Großhirn

Das Großhirn ist ein aus Milliarden Nervenzellen bestehender Hirnabschnitt, der u.a. das Bewusstsein und kognitive Fähigkeiten generiert. Äußerlich besteht das Großhirn aus zwei Hemisphären, die durch Sulci (Furchen) in jeweils vier Großhirnlappen aufgeteilt werden. Die Lappen wiederum sind durch weitere Windungen (Gyri) und Sulci unterteilt. Im Querschnitt des Großhirns lassen sich im Randbereich die Großhirnrinde (sog. „graue Substanz“, bestehend aus Nervenzellkörpern) und darunter das Großhirnmark (sog. „weiße Substanz“, bestehend aus myelinisierten Axonen) abgrenzen. Eingelagert ins Großhirnmark befinden sich weitere Kerngebiete, zu denen u.a. die sog. Basalganglien gehören. Die Großhirnrinde kann nach phylogenetischen, zytoarchitektonischen und funktionellen Aspekten in unterschiedliche Bereiche eingeteilt werden. Das Großhirnmark wird hingegen insb. durch verschiedene Bahnsysteme und die Basalganglien funktionell definiert.

Steckbrief

• Funktion: Sitz des Bewusstseins und kognitiver Fähigkeiten (hierzu zählen u.a.: Sprache, Somatosensorik, Emotionen, Gedächtnis, Planung und Durchführung von Bewegungen)
• Lage: Füllt die vordere und mittlere Schädelgrube aus und befindet sich über dem Tentorium cerebelli
• Form: Walnussförmig

Markante Strukturen

Das Großhirn besitzt zwei Hemisphären, die über den sog. Balken (Corpus callosum) miteinander verbunden sind. Die Oberfläche des Großhirns besitzt Windungen (Gyri) und Furchen (Sulci), wodurch sie stark gefaltet ist. Dies ermöglicht die Vergrößerung der Großhirnfläche, ohne dass das Gesamtvolumen ansteigen muss.

• Zwei Hemisphären: Werden durch die Fissura longitudinalis cerebri (Interhemisphärenspalt) getrennt
  • Jede Hemisphäre lässt sich in mehrere Großhirnlappen einteilen
  • Jede Hemisphäre besitzt drei Flächen: Eine laterale, eine mediale und eine basale Fläche
  • Mantelkante: Übergang von der lateralen zur medialen Hemisphärenfläche
• Wichtige Sulci
  • Sulcus lateralis (Sylvische Fissur): Trennt Temporal- vom Frontal- und Parietallappen
  • Sulcus centralis (Zentralfurche): Trennt Frontal- vom Parietallappen
  • Sulcus parietooccipitalis: Trennt Parietal- vom Okzipitallappen
  • Sulcus calcarinus: Teilt die mediale Fläche des Okzipitallappens horizontal in zwei Hälften

Die beiden Hirnhemisphären werden durch Sulci in jeweils vier Großhirnlappen aufgeteilt, denen häufig diskrete Funktionen zugeordnet werden. In Wirklichkeit erstrecken sich funktionelle Systeme - wie bspw. die Motorik oder die Sprache - allerdings oft über mehrere und mitunter weit voneinander entfernte Hirnareale.

Frontallappen

• Lokalisation: Vom Frontalpol (ventral) bis zum Sulcus centralis (dorsal)
• Hauptfunktionen
  • Planung und Steuerung von Bewegungen
  • Höhere kognitive Prozesse
• Funktionelle Gliederung
  • Motorisches Sprachzentrum (Broca-Areal)
  • Primär motorischer Kortex
    • Lage: Gyrus praecentralis (Areal 4 nach Brodmann)
    • Funktion: Ursprung motorischer Bewegungen; ein Großteil der Pyramidenbahnfasern entspringt hier
    • Besonderheit: Somatotopische Gliederung des motorischen Kortex (Motorischer Homunkulus)
  • Prämotorischer Kortex und supplementärmotorischer Kortex
    • Lage: Direkt vor dem Gyrus precentralis (Areal 6 nach Brodmann)
    • Funktion: Planung und Ausführung komplexer Bewegungsabläufe
  • Frontales Blickzentrum (Frontales Augenfeld)
    • Lage: Vor der prämotorischen Rinde (Areal 8 nach Brodmann)
    • Funktion: Übergeordnete Steuerung der willkürlichen Augenbewegungen
  • Präfrontaler Kortex
    • Lage: Vom frontalen Pol bis zum prämotorischen Kortex
    • Funktion
      • Höhere kognitive Leistungen (bspw. Entscheidungsfindung und Handlungsplanung)
      • Affektkontrolle
      • Konzentration
      • Kurzzeitgedächtnis
  • Frontales Blasenzentrum
    • Funktion: Willkürliche Kontrolle der Harnblasen- und Enddarmentleerung

Im Frontallappen befinden sich die meisten motorischen Kortexareale!

Parietallappen

• Lokalisation: Zwischen Sulcus centralis (rostral), Sulcus parietooccipitalis (okzipital) und Sulcus lateralis (kaudal)
• Hauptfunktion: Integration sensorischer Informationen
• Funktionelle Gliederung
  • Primär somatosensorischer Kortex
  • Sekundär somatosensorischer Kortex

Temporallappen

• Lokalisation: Zwischen Frontal- und Parietallappen (kranial, getrennt durch den Sulcus lateralis) sowie Okzipitallappen (okzipital)
• Hauptfunktionen: Sprachverständnis, Hören, Riechen
• Funktionelle Gliederung
  • Primäre Hörrinde
  • Sekundäre Hörrinde
  • Sensorisches Sprachzentrum (Wernicke-Areal)
  • Hippocampus

Okzipitallappen

• Lokalisation: Zwischen Parietallappen (ventral, getrennt durch Sulcus parietooccipitalis), hinterem Pol (okzipital) und Kleinhirn (kaudal)
• Hauptfunktion: Sehen
• Funktionelle Gliederung
  • Primäre Sehrinde (Brodmann-Areal 17 oder Area striata)
  • Sekundäre Sehrinde

Insellappen

• Lokalisation: In der Tiefe des Sulcus lateralis, verdeckt von Operculum frontale, parietale und temporale
• Hauptfunktion: Multisensorik, überwiegend Viszerosensorik (Geschmackswahrnehmung)

• Definition: Beschreibt die Dominanz einer der beiden Hemisphären bei bestimmten Leistungen
• Bei den meisten Rechtshändern
  • Linke Hemisphäre „dominant“ ausgeprägt und zuständig für:
    • Sprache (motorisches Sprachzentrum und sensorisches Sprachzentrum)
    • Kausal-logische Informationsverarbeitung
  • Rechte Hemisphäre zuständig für:
    • Bildhaft-räumliches Denken
    • Emotionale Sprachinhalte
• Bei den meisten Linkshändern
  • Hemisphärendominanz genau umgekehrt
  • Ausnahme: Die Sprachzentren liegen auch bei 90% der Linkshänder links

Im Querschnitt betrachtet, lassen sich im Großhirn unterschiedliche Bereiche abgrenzen. Außen liegt die Großhirnrinde (Cortex cerebri), die u.a. Milliarden Nervenzellkörper enthält und als „graue Substanz“ bezeichnet wird. Im Inneren befindet sich das Großhirnmark, das vor allem myelinisierte Axone enthält und als „weiße Substanz“ bezeichnet wird. Eingelagert ins Großhirnmark (im sog. Marklager) befinden sich Kerngebiete, die sog. Basalganglien.

• Anteile
  • Großhirnrinde (Cortex cerebri)
  • Großhirnmark
  • Subkortikale Kerne

Einteilungen der Großhirnrinde

Der Kortex cerebri kann nach seinen Verschaltungsprinzipien, seiner Entwicklungsgeschichte (Phylogenese) oder seiner Zytoarchitektur eingeteilt werden.

Verschaltungsprinzipien von Kortexarealen

Kortexareale werden (unabhängig von ihrer spezifischen Funktion) nach ähnlichen Verschaltungsprinzipien kategorisiert

• Primäre Kortexfelder
  • Je nach Modalität (Sensorik oder Motorik): Interpretationsfreie Sinneswahrnehmung bzw. direkte Ansteuerung der Willkürmotorik
  • Verschaltungsprinzipien
    • Sensorische Kortexareale
      • Erhalten unimodale Afferenzen aus dem Thalamus
      • Beispiel: In der primären Hörrinde werden Laute wahrgenommen, aber noch nicht verstanden
    • Motorische Kortexareale
      • Steuern direkt die Willkürmotorik an
      • Beispiel: Primär motorischer Kortex: Großteil der Fasern der Pyramidenbahn entspringt hier und steuert direkt die Willkürmotorik an
• Sekundäre Kortexfelder und Assoziationsfelder
  • Funktion: Verknüpfen verschiedene Informationsmodalitäten (= polymodal); werden von anderen Kortexarealen, aber nicht vom Thalamus angesteuert
  • Lokalisation: In der Nähe der primären Kortexfelder

Phylogenetische Einteilung

Die Großhirnrinde besitzt entwicklungsgeschichtlich betrachtet sowohl ältere als auch jüngere Anteile. Dabei nehmen die phylogenetisch jüngeren Kortexbereiche 90% der Großhirnrinde ein und besitzen im Gegensatz zu älteren Kortexbereichen einen 6-schichtigen Aufbau.

Im Gegensatz zum Neokortex besitzt der Allokortex nur 3–4 Schichten!

Brodmann-Einteilung

Nach Brodmann wird der Kortex in über 50 Felder, die sog. Brodmann-Areale, eingeteilt. Die Einteilung basiert auf zytoarchitektonischen Unterschieden der jeweiligen Areale. Da die Struktur der Areale eng mit ihrer Funktion korreliert, können den Brodmann-Arealen diskrete Funktionen zugeordnet werden.

Feinbau der Großhirnrinde

Neokortex

Der Neokortex besteht aus 6 Zellschichten, die in kleinen Funktionseinheiten (sog. vertikalen Kolumnen), organisiert sind. Jede Kolumne umfasst alle 6 Zellschichten und ist senkrecht zur Kortexoberfläche ausgerichtet. Innerhalb dieser Schichten gibt es zwei wichtige Zelltypen: Pyramidenzellen und Nicht-Pyramidenzellen. Sie sind in charakteristischer Weise in den jeweiligen Schichten angeordnet. Je nach Funktion des Kortexareals variiert die Ausprägung der jeweiligen Schichten jedoch.

• Zelltypen
  • Pyramidenzellen (und sog. modifizierte Pyramidenzellen)
    • Definition: Sehr große multipolare Neurone, die die efferenten Projektionsneurone des Kortex sind
    • Funktion
      • Empfangen mit dem Dendritenbaum die meisten Afferenzen des Kortex
      • Formen die meisten efferenten Projektionsneurone des Kortex
  • Nicht-Pyramidenzellen
    • Definition: Überwiegend hemmende Interneurone

Die Pyramidenzellen sind die wichtigsten Schnittstellen der Afferenzen und Efferenzen des Kortex.

Schichten des Neokortex

Man unterscheidet sechs Schichten, die horizontal übereinander angeordnet sind.

• Je nach zugeordnetem Funktionsbereich , sind die einzelnen Schichten des Neokortex unterschiedlich stark ausgeprägt:
  • Granulärer Kortex: Kortexareale mit stark ausgeprägter Körnerschicht (IV) → Viele eingehende Afferenzen → Insb. in somatosensiblen Kortexarealen
  • Agranulärer Kortex: Kortexareale mit stark ausgebildeter Pyramidenschicht (V) → Viele ausgehende Efferenzen → Insb. in motorischen Kortexarealen

In der inneren Körnerschicht (Lamina granularis interna, IV) enden die meisten (somatosensiblen) Afferenzen des Kortex! Von der inneren Pyramidenschicht (Lamina pyramidalis interna, V) gehen die meisten (motorischen) Efferenzen des Kortex aus!

• Beispielwege für den kortikalen Informationsfluss:
  • Bei Verbindung zur subkortikalen Hirnregion: Eingangssystem → Innere Körnerschicht (IV) → Innere Pyramidenschicht (V) → Ausgangssystem
  • Bei kortikokortikalen Verbindungen: Eingangssystem → Innere Körnerschicht (IV) → Äußere Pyramidenschicht (III) aus Kortexregion X → Äußere Pyramidenschicht (III) aus Kortexregion Y → Innere Pyramidenschicht (V) → Ausgangssystem

Allokortex

Der Allokortex ist phylogenetisch älter als der Neokortex. Er besteht aus 3–4 Zellschichten und grenzt sich dadurch von dem 6-schichtigen Neokortex ab.

• Anteile
  • Archikortex: Am Aufbau des Gyrus dentatus und des Ammonshorns beteiligt
  • Paleokortex: Am Aufbau des Riechhirns (hierzu zählt man bspw. den präpiriformen Kortex) beteiligt

Das Großhirnmark befindet sich unterhalb der Großhirnrinde und besteht aus markhaltigen Faserverbindungen. Je nach Faserverlauf unterscheidet man Kommissuren-, Assoziations- oder Projektionsfasern.

• Kommissurenfasern
  • Definition: Verbinden Kortexareale beider Hemisphären
  • Beispiele
    • Corpus callosum (Balken)
      • Definition: Große, aus Millionen Fasern bestehende Querverbindung zwischen funktionell zusammenhängenden Arealen beider Hemisphären
      • Anteile: Rostrum, Genu, Truncus, Splenium (von rostral nach okzipital)
    • Commissura anterior
      • Definition: Querverbindung zwischen beiden Temporallappen
      • Lage: Ventral des 3. Ventrikels
    • Commissura fornicis
    • Commissura posterior
    • Commissura habenularum
• Assoziationsfasern
  • Definition: Verbinden funktionell zusammengehörige Kortexareale innerhalb einer Hemisphäre
  • Beispiele
    • Fibrae arcuatae cerebri
    • Fibrae assotiationis telencephali
    • Cingulum
    • Fasciculus arcuatus
• Projektionsfasern
  • Definition: Verbinden den Kortex mit subkortikalen Strukturen
  • Beispiele
    • Corona radiata (capsulae internae): Fächerförmig verlaufende aufsteigende und absteigende Fasern, die durch die Capsula interna ziehen
    • Hörstrahlung (Radiatio acustica)
    • Sehstrahlung (Radiatio optica)

Zu den subkortikalen Kernen zählen die Basalganglien und weitere kleinere Kerngebiete wie bspw. das Claustrum und der Ncl. basalis Meynert. Diese Kerngebiete befinden sich innerhalb der weißen Substanz des Großhirns (Großhirnmark) und sind teilweise in die komplexen Schaltkreise des motorischen Systems eingebunden.

1. Basalganglien
   • Striatum: Nucleus caudatus und Putamen
   • Pallidum (Globus pallidus)
   • Substantia nigra
   • Ncl. subthalamicus
2. Weitere subkortikale Kerngebiete
   • Corpus amygdaloideum
   • Ncl. basalis (Meynert)
   • Claustrum

Basalganglien (Stammganglien)

Zu den Basalganglien gehören Kerngebiete, die sich sowohl innerhalb (Striatum und Pallidum) als auch außerhalb des Großhirns (Nucleus subthalamicus und Substantia nigra) befinden. Als Teil des motorischen Systems steuern sie u.a. Initiation, Ausmaß, Richtung, Kraft und Geschwindigkeit von Bewegungen.

Funktionelle Anatomie der Basalganglien: Basalganglienschleife

Die Basalganglien sind über komplexe Regelschleifen miteinander verbunden. Neben einem „Hauptfluss“ von Bewegungsinformationen gibt es mehrere modulierende Nebenschleifen. Diese Form der rückkoppelnden Informationsverarbeitung ermöglicht die genaue Feinabstimmung von Bewegungsabläufen.

• Striatum (GABA): Haupteingang der Basalganglien
  • Zwei Anteile
    • Nucleus caudatus
    • Putamen
  • Zwei Verschaltungswege
    1. Direkter Weg: Hemmt das mediale Pallidumsegment (Transmitter: GABA, Substanz P) → Motorik-fördernder Teil des Striatums (dieser Anteil des Striatums besitzt überwiegend D1-Rezeptoren und kann über Dopamin aktiviert werden)
    2. Indirekter Weg: Hemmt das laterale Pallidumsegment (Transmitter: GABA) → Motorik-hemmender Teil des Striatums (dieser Anteil des Striatums besitzt überwiegend D2-Rezeptoren und kann über Dopamin gehemmt werden)
• Pallidum
  • Mediales Pallidumsegment (GABA): Hauptausgang der Basalganglien → Hemmt den Thalamus und damit die Aktivierung des Motorkortex → Motorik-hemmender Teil des Pallidums
  • Laterales Pallidumsegment (GABA): Teil einer Motorik-modulierenden Nebenschleife → Hemmt den Ncl. subthalamicus → Motorik-fördernder Teil des Pallidums
• Substantia nigra
  • Substantia nigra (Pars compacta) (Dopamin): Motorik-fördernd
    1. Aktiviert mit einigen Fasern den Anteil des Striatums, der motorisch-fördernd wirkt
    2. Hemmt den Anteil des Striatums, der motorische Signale unterdrückt
  • Substantia nigra (Pars reticularis) (GABA): Verhält sich wie das mediale Pallidumsegment: Hauptausgangsstation der Basalganglien. Hemmt den Thalamus und damit die Aktivierung des Motorkortex
• Ncl. subthalamicus (Glutamat): Teil einer Motorik-modulierenden Nebenschleife: Erregt das mediale Pallidumsegment und die Substantia nigra pars reticularis
• Thalamuskerne (ventrale Kerngruppe VA/VL) (Glutamat): Erregen motorische Kortexareale

Die strukturelle und funktionelle Anatomie der Basalganglien sind nicht deckungsgleich! Bspw. kann das Striatum funktionell in einen Motorik-hemmenden und einen Motorik-fördernden Anteil gegliedert werden. Diese beiden Funktionen sind nicht streng jeweils einem der Anteile des Striatums zuzuordnen, sondern werden sowohl vom Ncl. caudatus als auch Putamen vermittelt!

Die Substantia nigra (Pars compacta) hemmt dopaminerg den sog. Motorik-hemmenden Anteil des Striatums. Über diese „Disinhibition“ wirkt sie also Motorik-fördernd!

Informationsfluss

• Hauptfluss der Basalganglienschleife: Bewegungsantrieb (entsteht im Assoziationskortex) → Striatum → Pallidum→ Thalamus (Ncll. ventrales thalami) → Motorische Kortexareale
• Nebenschleifen
  • Bewegungsantrieb (entsteht im Assoziationskortex) → Striatum → Substantia nigra (Pars compacta) → Striatum→ Pallidum→ Thalamus (Ncll. ventrales thalami) → Motorische Kortexareale
  • Bewegungsantrieb (entsteht im Assoziationskortex) → Striatum → Laterales Pallidumsegment → Ncl. subthalamicus → Mediales Pallidumsegment → Thalamus (Ncll. ventrales thalami) → Motorische Kortexareale

Kapseln der Basalganglien

Durch die Capsula interna verlaufen die meisten afferenten und efferenten Bahnen des Kortex. Sie formt im Horizontalschnitt einen nach lateral offenen Winkel.

Weitere subkortikale Kerngebiete

Corpus amygdaloideum (Amygdala)

• Lokalisation: Im vorderen Teil des Temporallappens (ventral des Unterhorns des Seitenventrikels)
• Definition: Telenzephaler Komplex aus mehreren Kerngruppen
  • Laterobasale Kerngruppe
  • Oberflächliche Kerngruppe; die Kerne sind überwiegend mit olfaktorischen Arealen verknüpft
  • Mediale Kerngruppe
  • Zentrale Kerngruppe
• Verschaltet mit
  • Zwischenhirn (insb. Hypothalamus) über die Stria terminalis
    • Definition: Wichtigste Efferenz der Amygdala, die diese mit dem Hypothalamus verbindet
    • Funktion: Steuerung vegetativer Reaktionen, welche auf erlebten und damit emotional besetzten Erfahrungen basieren
  • Hirnstamm
  • Dem limbischen System
  • Anderen Kerngebieten (u.a. Ncl. basalis Meynert)
• Funktionen
  • Vermittlung und Verarbeitung von Emotionen: Wichtige Rolle bei der Konditionierung von Angstreaktionen
  • Lenkung der Aufmerksamkeit: Emotional bewertete Informationen werden selektiert und in den Fokus gestellt
  • Erkennen emotionaler Gesichtsausdrücke
  • Integration von v.a. emotional geprägten Gedächtnisinhalten
  • Vermittlung vegetativer Reaktionen

Ncl. basalis (nach Meynert)

• Lokalisation: An der Basis des Frontallappens (zwischen Amygdala und Pallidum)
• Definition: Cholinerge Kerngruppe an der Basis des Frontallappens (zwischen Amygdala und Pallidum)
• Verschaltet mit: Limbischem System und einem Großteil des Neokortex
• Funktion: Ermöglicht die Fähigkeit zur selektiven Aufmerksamkeit und das Lernen

Claustrum

• Lokalisation: Zwischen Putamen und Inselrinde
• Verschaltung: Reziprok mit vielen anderen Kortexarealen verbunden
• Funktion: Nicht abschließend geklärt

Äußere Gliederung

Welche Auswirkung kann die Schädigung des Frontallappens haben?

Auf welche Struktur stößt man in der Tiefe des Sulcus lateralis?

Welche Zuständigkeiten haben bei den meisten Rechtshändern die rechte bzw. linke Hemisphäre?

Innere Gliederung

Welche Schicht des Neokortex empfängt die meisten Afferenzen und von welcher Schicht gehen die meisten Efferenzen aus?

Welche Funktion hat das Corpus callosum?

Welche Folge hat eine Durchtrennung des Corpus callosum?

Nenne die Kerngebiete, die zu den Basalganglien gezählt werden sowie ihre Lage zueinander!

Wie kommuniziert das Striatum mit dem Pallidum?

Welche Dopaminrezeptoren finden sich im Striatum? Wie wirken sie?

Welchen Einfluss hat die Pars compacta der Substantia nigra auf die Motorik?

Nenne die Funktionen der Amygdala!

Welches ist die wichtigste Efferenz der Amygdala? Mit welcher Struktur verbindet sie die Amygdala?

Wie ist der Ncl. subthalamicus in die Basalganglien-Verschaltung eingebunden?

Wie zeigt sich klinisch eine Schädigung des Ncl. subthalamicus?

Durch welche pathologische Veränderung kommt es zu den Symptomen beim Morbus Parkinson? Nenne die klassische Trias!

Nenne die verschiedenen Abschnitte der Capsula interna mit den in ihnen verlaufenden absteigenden Bahnen!

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Basalganglien

Basalganglien: Kurs

Basalganglien: Quintessenz, Quiz, Expertenwissen

Histologie der Großhirnrinde

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