Zusammenfassung
Das Sehen ist ein hochkomplexer Vorgang, der mit dem Lichteintritt ins Auge beginnt. Er unterliegt einerseits physikalischen Gesetzen, andererseits ist er von der Verarbeitung der Reize im Gehirn abhängig. Die wichtigsten Funktionseinheiten beim Sehen sind der dioptrische Apparat und die Retina. Der dioptrische Apparat hat die Aufgabe, ein verkleinertes, umgekehrtes Bild auf die Retina zu werfen. Die Retina wandelt Lichteindrücke in elektrische Signale um (sog. „Transduktion“) und leitet sie ins Gehirn weiter. Der Weg der optischen Wahrnehmung von der Retina zum Gehirn wird Sehbahn genannt.
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Dioptrischer Apparat
Damit ein Objekt scharf wahrgenommen werden kann, müssen die Lichtstrahlen, die von ihm reflektiert werden, auf der Retina in einem Punkt zusammentreffen. Der dioptrische Apparat - bestehend aus Cornea, Kammerwasser, Linse und Glaskörper - übernimmt die hierfür nötige Lichtbrechung. Diese Bestandteile unterschiedlicher Brechkraft sind hintereinander geschaltet und wirken so in ihrer Gesamtheit wie eine Sammellinse . Die Lichtstrahlen erzeugen also ein verkleinertes und umgedrehtes Bild auf der Retina, das vom Gehirn „zurückübersetzt“ wird, damit ein bewusstes Sehen stattfinden kann.
Physikalische Grundlagen
Siehe auch Optik und optische Geräte
Fällt Licht schräg auf die Trennfläche zwischen zwei Medien mit unterschiedlicher optischer Dichte, wird das Licht gebrochen (d.h. es ändert seine Ausbreitungsrichtung).
- Brechungsindex (n)
- Beschreibt eine Materialeigenschaft (die sog. optische Dichte), durch die Lichtstrahlen abgebremst werden (im Vergleich zu ihrer Ausbreitungsgeschwindigkeit im Vakuum)
- Je höher der Brechungsindex, desto höher die optische Dichte, desto langsamer breitet sich das Licht im untersuchten Medium aus
- Luft: n = 1,0003
- Wasser: n = 1,33
- Cornea: n = 1,376
- Augenlinse: n = 1,413
- Kammerwasser: n = 1,336
- Glaskörper: n = 1,336
- Refraktion (= Lichtbrechung): Veränderung der Strahlrichtung
- Tritt an allen Grenzflächen zwischen zwei Materialien mit unterschiedlichem Brechungsindex (n) auf
- Je stärker der Unterschied im Brechungsindex, desto stärker wird das Licht gebrochen
- Brennpunkt (F): Punkt, in dem sich die gebrochenen Lichtstrahlen schneiden, die parallel zur optischen Achse auf die Linse auftreffen
- Brennweite (f): Abstand von der Mitte der Linse bis zum Brennpunkt in Metern (m)
- Brechkraft (D): Kehrwert der Brennweite in Dioptrien (dpt) (D = 1/f → 1 dpt = 1/m)
Je stärker sich die Brechungsindices zweier Medien unterscheiden, desto stärker wird die Strahlrichtung des Lichts an der Grenzfläche verändert!
Bestandteile und Brechkraft
- Bestandteile: Cornea (+43 dpt), Linse (+19,5 dpt), Glaskörper und Kammerwasser (gemeinsam -3,7 dpt)
- Gemeinsame Brechkraft (des ruhenden, fernakkommodierten Auges): 58,8 dpt
Die Cornea besitzt die stärkste Brechkraft des dioptrischen Apparates, da sie die Grenzfläche zwischen Luft und flüssigem Medium darstellt (stark unterschiedliche Brechungsindices)!
Funktion: Akkommodation (Auge)
Bei der Akkommodation kommt es zu einer Linsenkrümmung, wodurch die Gesamtbrechkraft des Auges verändert wird. Dadurch ist es möglich, einen Gegenstand scharf auf der Retina abzubilden, unabhängig davon, ob er weit oder nah entfernt vom Auge ist. Je weiter ein Gegenstand entfernt ist, desto paralleler verlaufen die eintreffenden Lichtstrahlen und desto geringer muss die Brechkraft sein. Im Gegenzug muss die benötigte Brechkraft umso höher sein, je näher sich das abzubildende Objekt am Auge befindet, damit das Bild scharf auf der Retina abgebildet werden kann.
- Grundprinzip: Die Linse ist an den Zonulafasern aufgehängt und kann durch Veränderung der Spannung der Fasern ihre Form und damit ihre Brechkraft ändern
Nahakkommodation
- Prinzip: Kontraktion des M. ciliaris → Zonulafasern entspannen sich → Linse kugelt sich aufgrund ihrer Eigenelastizität ab → Brechkraft steigt
- Nahpunkt: Der am nächsten liegende Punkt, der noch scharf gesehen werden kann (liegt beim normalsichtigen jungen Erwachsenen bei ca. 10 cm)
- Naheinstellungsreaktion
- Annähern der Blickachsen (Konvergenzbewegung)
- Verengung der Pupillen durch den M. sphincter pupillae (Miosis)
- Steigerung der Brechkraft
- Linsenbrechkraft: Hoch
- Gesamtbrechkraft des Auges: Bis 73 dpt
Fernakkommodation
- Prinzip: Passive Zugkräfte von Bruch-Membran und Sklera → Zonulafasern sind im Ruhezustand straff → Linse ist flach → Geringe Brechkraft
- Fernpunkt: Der am weitesten entfernte Punkt, der noch scharf gesehen werden kann (liegt beim Normalsichtigen im Unendlichen)
- Ferneinstellungsreaktion
- Auseinanderweichen der Blickachsen (Divergenzbewegung)
- Erweiterung der Pupillen durch den M. dilatator pupillae (Mydriasis)
- Verringerung der Brechkraft
- Linsenbrechkraft: Niedrig
- Gesamtbrechkraft des Auges: ca. 59 dpt
Da die Nahakkommodation ein aktiver Vorgang ist (Kontraktion des M. ciliaris), ist der Ruhezustand des Auges die Fernakkommodation!
Akkommodationsbreite
Die Akkommodationsbreite ist der Bereich, in dem das Auge beim Wechsel zwischen Fern- und Nahsehen seine Brechkraft verändern kann.
- Berechnung: Akkommodationsbreite (dpt) = 1/Nahpunkt (m) – 1/Fernpunkt (m)
In der Jugend beträgt die Akkommodationsbreite noch etwa 14 dpt, im Alter kann sie jedoch auf etwa 1 dpt absinken (Presbyopie)!
Refraktionsanomalien
Die Einzelteile des optischen Apparates müssen sehr genau aufeinander abgestimmt sein, da sich schon kleine Abweichungen als Refraktionsanomalien (= Brechungsfehler des Auges) bemerkbar machen. Hierunter fallen beispielsweise die Kurzsichtigkeit (= Myopie) und die Weitsichtigkeit (= Hyperopie). In beiden Fällen besteht ein Missverhältnis zwischen der Linsenbrechkraft und der Bulbuslänge. Durch dieses Missverhältnis wird der Lichtpunkt nicht punktförmig, sondern als Fläche oder verzerrt auf der Retina dargestellt. Der Patient sieht also unscharf.
Myopie (= Kurzsichtigkeit)
- Pathophysiologie: Der Bulbus ist zu lang bzw. die Brechkraft des Auges zu stark. Die Lichtstrahlen eines Lichtpunktes vereinigen sich punktförmig vor der Retina und laufen dann wieder auseinander.
- Symptome/Klinik: Gutes Nahsehen; schlechtes Weitsehen
- Korrektur: Zerstreuungslinsen (Konkavgläser, Minusgläser)
Hyperopie (= Weitsichtigkeit)
- Pathophysiologie: Der Bulbus ist zu kurz bzw. die Brechkraft des Auges zu schwach. Die Lichtstrahlen eines Lichtpunktes vereinigen sich erst hinter Retina wieder zu einem Punkt.
- Symptome/Klinik: Schlechtes Nahsehen; scharfes Weitsehen nur durch Akkommodation möglich
- Korrektur: Sammellinsen (Konvexgläser, Plusgläser)
Astigmatismus (= Hornhautkrümmung)
- Pathophysiologie: Hierbei ist die Cornea nicht gleichmäßig gekrümmt, wodurch das Licht unterschiedlich stark gebrochen wird und ein verzerrtes Bild entsteht.
- Symptome/Klinik: Verschwommenes Sehen in jeder Entfernung
- Korrektur: Zylindrische Gläser
Presbyopie (= Altersweitsichtigkeit)
- Pathophysiologie: Verminderte Akkommodationsfähigkeit
- Symptome/Klinik: Schlechtes Nahsehen (z.B. Probleme beim Lesen), gutes Weitsehen
- Da die Akkommodationsfähigkeit vermindert ist, kann es jedoch sein, dass eine hyperope(!) Person im Alter Objekte in der Ferne nicht mehr scharf sehen kann
- Korrektur: Lesebrille mit Sammellinse (Konvexgläser)
Aphakie
- Pathophysiologie: Augenlinse fehlt (meist durch eine operative Entfernung bei einer Linsentrübung (= Katarakt))
- Symptome/Klinik: Starke Hyperopie, Gegenstände in jeglicher Entfernung können nicht scharf auf der Retina abgebildet werden
- Korrektur: Heutzutage v.a. Kunstlinse; in seltenen Fällen sog. „Starbrille“ (Sammellinse mit bis zu 15dpt)
Da der Fernpunkt bei der Hyperopie noch „hinter der Unendlichkeit“ liegt, muss ständig akkommodiert werden. Durch die Kopplung von Konvergenz und Akkommodation führt dies zu einer Überbeanspruchung der Augeninnenmuskeln. Eine Hyperopie kann so zum Innenschielen führen!
Zellen der Retina
Die Retina ist embryologisch gesehen Teil des Diencephalons. Sie besitzt einen lichtempfindlichen (Pars optica) und einen lichtunempfindlichen Teil (Pars caeca). In der Pars optica erfolgt die Umwandlung von Lichtreizen in Membranpotenziale (= Signaltransduktion) und die erste neuronale Verarbeitung der Information. Für die Erfassung der optischen Reize liegen in der Pars optica die ersten drei Neurone der Sehbahn: Photorezeptorzellen (1. Neuron), Bipolarzellen (2. Neuron) und Ganglienzellen (3. Neuron). Da sich im Auge etwa 130 Millionen Photorezeptorzellen befinden, aber nur etwa 1 Millionen Ganglienzellen, muss die Information gebündelt werden. Hierfür werden viele Photorezeptorzellen auf deutlich weniger Bipolarzellen verschaltet, die wiederum die Information an nur eine Ganglienzelle weitergeben. Dieses Prinzip wird Signalkonvergenz genannt. Bei der Signalübertragung innerhalb der Retina spielen zudem noch zwei Interneurone eine wichtige Rolle: die Horizontalzellen, die benachbarte Photorezeptorzellen untereinander verbinden, und die amakrinen Zellen, die mit den Axonen der Bipolarzellen und den Dendriten der Ganglienzellen in Kontakt stehen.
Photorezeptoren
Es gibt zwei verschiedene Arten von Photorezeptoren: Zapfen und Stäbchen. Sie kommen nur im lichtempfindlichen Teil der Retina (Pars optica) vor, wobei das Verhältnis von Zapfen zu Stäbchen insg. etwa 1:20 beträgt. Die Photorezeptoren bestehen aus Axon, Zellkörper und lichtempfindlichem Fortsatz, der wiederum in ein Außen- und Innensegment gegliedert ist . In den Außensegmenten sind die Sehpigmente (auch „Sehfarbstoffe“) lokalisiert, die durch die Energie des einfallenden Lichts zu einer chemischen Konformationsänderung angeregt werden. Der adäquate Reiz für die Photorezeptoren ist Licht, also elektromagnetische Wellen des sichtbaren Wellenlängenbereiches von 400–750 nm.
Zapfen (Photorezeptoren)
- Spektrum: Übernehmen das photopische Sehen
- Lage: Höchste Dichte in der Fovea centralis
- Anzahl: Etwa 6 Millionen
- Sehpigment: Drei verschiedene Zapfenopsine mit unterschiedlichem Absorptionsmaximum (420 nm, 535 nm, 565 nm), siehe: Farbsehen
- Auflösung: In der Fovea centralis hoch
Stäbchen (Photorezeptoren)
Die Stäbchen sind lichtempfindlicher als die Zapfen und reagieren deshalb schon bei schwachem Licht.
- Spektrum: Übernehmen das skotopische Sehen
- Lage: Höchste Dichte in der parafovealen Zone (ca. 10° bis 40° vom Foveamittelpunkt entfernt), kein Vorkommen in der Fovea centralis
- Anzahl: Etwa 120 Millionen
- Sehpigment: Rhodopsin mit einem Absorptionsmaximum von etwa 500 nm
- Auflösung: Eher niedrig
In der Fovea centralis gibt es keine Stäbchen, sondern nur Zapfen!
Bipolarzellen
Die Bipolarzellen erhalten die Informationen (Glutamatausschüttung) von den Photorezeptoren und leiten sie an die Ganglienzellen weiter. Es werden drei verschiedene Bipolarzellen unterschieden: On-Zapfenbipolarzellen, Off-Zapfenbipolarzellen und Stäbchenbipolarzellen.
- On-Zapfenbipolarzellen
- Off-Zapfenbipolarzellen
- Stäbchenbipolarzellen
- Stäbchen besitzen nur eine Art von Bipolarzelle (On-Stäbchenbipolarzelle)
- Werden erregt, wenn nur wenig oder kein Glutamat freigesetzt wird (Lichtsignal) und leiten dieses Signal über die amakrinen Zellen an die On-Zapfenbipolarzellen weiter
- Werden gehemmt, wenn Glutamat freigesetzt wird (Dunkelsignal) und leiten dieses Signal über die amakrinen Zellen an die Off-Zapfenbipolarzellen weiter
Ganglienzellen
Die Ganglienzellen erhalten die Informationen von den Bipolarzellen und leiten sie ans Gehirn weiter. Ihre Axone bilden den N. opticus. Wie bei den Bipolarzellen werden On- und Off-Zellen unterschieden (On-Zentrum-Ganglienzellen und Off-Zentrum-Ganglienzellen). Zudem lassen sich drei Gruppen gegeneinander abgrenzen, die sich morphologisch unterscheiden: die schnell leitenden M-Zellen des magnozellulären Systems und die langsam leitenden P- und K-Zellen des parvozellulären und koniozellulären Systems. Zudem gibt es einige Ganglienzellen, die ein Sehpigment (Melanopsin) enthalten und somit - wie die Stäbchen- und Zapfenzellen - photosensitiv sind. Ihre Informationen dienen jedoch nicht dem Sehen, sondern der lichtinduzierten Synchronisierung des zirkadianen Rhythmus (Tag-Nacht-Phasen) sowie der Steuerung der Pupillenbewegung und der reflektorischen Augenbewegungen.
On- und Off-Zentrum-Ganglienzellen
- Verschaltung der Zapfen (direkter Weg)
- On-Zentrum-Ganglienzellen: Belichtung im Zentrum des rezeptiven Feldes der Zapfen → Glutamatfreisetzung↓ → Depolarisation (Erregung) der On-Zapfenbipolarzellen und Glutamatfreisetzung aus diesen Zellen↑ → Depolarisation (Erregung) der On-Zentrum-Ganglienzellen; Belichtung in der Peripherie des rezeptiven Feldes hemmt sie (u.a. durch Horizontalzellen)
- Off-Zentrum-Ganglienzellen: Belichtung im Zentrum des rezeptiven Feldes der Zapfen → Glutamatfreisetzung↓ → Hyperpolarisation (Hemmung) der Off-Zapfenbipolarzellen und Glutamatfreisetzung aus diesen Zellen↓ → Hyperpolarisation (Hemmung) der Off-Zentrum-Ganglienzellen; Belichtung in der Peripherie des rezeptiven Feldes erregt sie (u.a. durch Horizontalzellen)
- Verschaltung der Stäbchen (lateraler Weg): Belichtung der Stäbchen → Depolarisation (Erregung) der Stäbchenbipolarzellen → Depolarisation (Erregung) der amakrinen Zellen → Erregung der On-Zapfenbipolarzellen bzw. Hemmung der Off-Zapfenbipolarzellen → Depolarisation der On-Zentrum-Ganglienzellen bzw. Hyperpolarisation der Off-Zentrum-Ganglienzellen
Morphologische Gruppen
Die Ganglienzellen werden in drei morphologisch und funktionell unterschiedliche Gruppen eingeteilt. Die drei Zelltypen bilden den Ursprung verschiedener Systeme, welche wiederum unterschiedliche Funktionen beim Sehen erfüllen.
- M-Zellen (= magnozelluläres System)
- Anzahl: Etwa 10 % der Ganglienzellen
- Leitungsgeschwindigkeit: Schnell
- Funktion: Erfassung von Bewegung und Entfernung der Objekte
- Weiterleitung: In die primäre Sehrinde
- P-Zellen (= parvozelluläres System)
- Anzahl: Etwa 80 % der Ganglienzellen
- Leitungsgeschwindigkeit: Langsam
- Aufbau: Kleinere rezeptive Felder → Hohe räumliche und geringe zeitliche Auflösung
- Funktion: Erfassung von Farbe und Gestalt der Objekte
- Weiterleitung: In die primäre Sehrinde
- K-Zellen (= koniozelluläres System)
- Anzahl: Etwa 10 % der Ganglienzellen
- Leitungsgeschwindigkeit: Langsam
- Funktion: Steuerung der Pupillenbewegung und reflektorischen Augenbewegungen
- Weiterleitung: Ins Mittelhirn
Signalverarbeitung in der Retina
Die Signalverarbeitung eines Lichtreizes beginnt in den Photorezeptoren (Stäbchen und Zapfen), die sich im lichtwahrnehmenden Teil der Retina befinden. Da die Photorezeptoren in Ruhe bereits depolarisiert sind, kommt es durch den Lichtreiz zu einer Hyperpolarisation, die an die Bipolarzellen weitergeleitet wird. Die Photorezeptoren sind in der Lage, sich an verschiedene Lichtverhältnisse anzupassen; diesen Vorgang nennt man Adaptation. Zudem können die Zapfen verschiedene Farbeindrücke verarbeiten, wodurch Licht mit einer Wellenlänge zwischen etwa 400 nm (blauviolett) und 750 nm (rot) zu unterschiedlichen Farbeindrücken führt.
Signaltransduktion innerhalb der Photorezeptoren
Das Ruhepotenzial der Photorezeptoren beträgt etwa -30mV; somit sind sie in Ruhe bereits relativ stark depolarisiert. Der Grund dafür ist die bei Dunkelheit hohe Leitfähigkeit für Na+- und Ca2+-Ionen. Durch einen Lichtreiz werden die Kanäle für diese Ionen geschlossen und es kommt zu einer Hyperpolarisation mit verringerter Freisetzung des Transmitters Glutamat. Im Folgenden ist beispielhaft die Signaltransduktion in den Stäbchen dargestellt. In den Zapfen verläuft sie ähnlich, nur dass statt Rhodopsin die Zapfenopsine zum Einsatz kommen.
Stäbchen vor der Belichtung (= Dunkelheit)
Bei Dunkelheit befindet sich das Sehpigment Rhodopsin im Grundzustand; die Leitfähigkeit der Zellmembran für Natrium und Calcium ist hoch, sodass die Zelle depolarisiert ist.
- Grundzustand des Sehpigments Rhodopsin: G-Protein-gekoppelter Rezeptor, der aus Opsin (Glykoprotein) und 11-cis-Retinal (Vitamin-A-Derivat) besteht
- Grundzustand der Stäbchen: Depolarisiert
- Hohe Na+- und Ca2+-Leitfähigkeit durch geöffnete cGMP-abhängige Kanäle (CNG-Kanäle) → Konstanter Kationeneinstrom → Depolarisation der Zelle ("Dunkelsignal") → Ausschüttung von Glutamat
- Ruhepotenzial: Etwa -30 mV
Stäbchen während der Belichtung
- Umwandlung des 11-cis-Retinal in all-trans-Retinal durch eine lichtinduzierte Isomerisierung und Umwandlung von Rhodopsin in Meta-Rhodopsin II („aktives Rhodopsin“)
- Meta-Rhodopsin II bindet an das G-Protein Transducin und aktiviert es → Austausch von GDP durch GTP an der α-Untereinheit des Transducins → Freisetzung der α-Untereinheit
- Die freigesetzte α-Transducin-Untereinheit führt zur Stimulation der cGMP-abhängigen Phosphodiesterase (PDE), die cGMP zu GMP hydrolysiert
- Abnahme der cGMP-Konzentration → Schließung der cGMP-abhängigen Kanäle (CNG-Kanäle) → Abnahme der Na+- und Ca2+-Leitfähigkeit → Abnahme der zytosolischen Ca2+- und Na+-Konzentration
- Hyperpolarisation der Zelle ("Lichtsignal") und Hemmung der Glutamatausschüttung zur Bipolarzelle
Stäbchen nach der Belichtung
- Durch die Beendigung des Lichteinfalls wird die α-Untereinheit des Transducins inaktiviert und bindet wieder an die β- und γ-Untereinheit → Inaktivierung der cGMP-abhängigen Phosphodiesterase
- Zudem wird durch die niedrige Ca2+-Konzentration eine Guanylatcyclase aktiviert, die cGMP synthetisiert
- Erneute Öffnung der Na+- und Ca2+-Kanäle (CNG-Kanäle) durch Anhäufung von cGMP → Phosphorylierung des aktiven Rhodopsins (Meta-Rhodopsin II)
- Das Protein Arrestin bindet an das phosphorylierte Rhodopsin und versiegelt es
- Ablösung des all-trans-Retinals vom Opsin → Enzymatische Regeneration zu 11-cis-Retinal in Zellen des Pigmentepithels
- Verbindung von 11-cis-Retinal und Opsin zu Rhodopsin
Photorezeptoren reagieren auf einen Lichtreiz mit einer Hyperpolarisation!
Vitamin-A-Mangel
Durch eine mangelhafte Zufuhr von Vitamin A kommt es zu einem gestörten Aufbau von Rhodopsin. Auch Infekte können einen Vitamin-A-Mangel auslösen, typischerweise z.B. bei Maserninfektionen. Zunächst äußert sich der Mangel als Nachtblindheit, da die Stäbchen stärker reagieren als die Zapfen.
Adaptation
Die Adaptation ist die Fähigkeit der Retina, sich an unterschiedliche Lichtverhältnisse anzupassen.
Dunkeladaptation (skotopisches Sehen)
- Übergang vom Zapfen- zum Stäbchensehen: Die lichtempfindlichen Stäbchen übernehmen das Sehen bei Dunkelheit, wenn die minimale Wahrnehmungsschwelle der Zapfen erreicht ist (in einer grafischen Adaptationskurve ist dies nach etwa 10 Minuten am sog. Kohlrausch-Knick zu sehen)
- Weitstellung der Pupille: Sorgt bei Dunkelheit für stärkeren Lichteinfall
- Anstieg der Rhodopsinkonzentration: Je mehr Rhodopsin vorhanden ist, desto höher ist die Lichtempfindlichkeit
- Räumliche Summation: Ausdehnung der rezeptiven Felder bei Dunkelheit durch eine Abnahme der lateralen Hemmung → Höhere Lichtempfindlichkeit der Neurone
- Zeitliche Summation: Unterschwellige Reize werden überschwellig, wenn sie über einen längeren Zeitraum andauern
- Purkinje-Effekt: Ein blauer Punkt erscheint bei Dunkelheit heller als ein roter Punkt, da bei Dunkelheit v.a. die Stäbchen aktiv sind, die ein Absorptionsmaximum im kurzwelligen (ca. 500 nm) blau-grünen Bereich haben
- Abnahme der Flimmerfusionsfrequenz
- Abnahme der Sehschärfe
- Abnahme des Kontrastsehens
Helladaptation (photopisches Sehen)
- Übergang vom Stäbchen- zum Zapfensehen: Wahrnehmung erfolgt ausschließlich über die Zapfenzellen
- Engstellung der Pupille
- Abfall der Rhodopsinkonzentration
- Zunahme der Flimmerfusionsfrequenz
- Zunahme der Sehschärfe
- Zunahme des Kontrastsehens
„Dämmerungssehen“ (mesopisches Sehen)
- Sowohl Stäbchen als auch Zapfen sind aktiv
Da der Punkt des schärfsten Sehens in der Fovea centralis liegt und dort nur Zapfen vorkommen, kann ab dem Punkt des reinen Stäbchensehens nicht mehr richtig fixiert werden!
Farbsehen
Sichtbares Licht hat eine Wellenlänge zwischen etwa 400 nm (blauviolett) und 750 nm (rot) . Ein blauer Gegenstand erscheint beispielsweise blau, weil er Wellenlängen außer dem blauen Spektrum absorbiert; die blauen Wellenlängen werden also reflektiert.
- Prinzip: Es gibt für das Farbsehen drei verschiedene Zapfen (rot, blau und grün) mit unterschiedlichen Opsinen, durch deren Erregung die unterschiedlichen Farbeindrücke entstehen
- Dispersion : Die Brechung von Licht hängt von der Wellenlänge des Lichts ab
- Je kleiner die Wellenlänge ist, desto stärker ist die Brechung
- Beispiel: Rotes Licht
- Rotes Licht ist langwellig, weshalb die Brechung schwach ist und das Auge zum Scharfstellen stärker akkommodieren muss
- Starke Akkommodation „vergrößert“ den roten Punkt und lässt ihn näher erscheinen als einen blauen Punkt
- Zapfentypen
- Blau-(K)-Zapfen: Absorbieren blauviolettes Licht und haben ein Absorptionsmaximum bei etwa 420 nm
- Grün-(M)-Zapfen: Absorbieren blaugrünes bis gelbes Licht und haben ein Absorptionsmaximum bei etwa 535 nm
- Rot-(L)-Zapfen: Absorbieren gelbes bis rotes Licht und haben ein Absorptionsmaximum bei etwa 565 nm
- Formen der Farbmischung
- Additive Farbmischung: Mischung von Licht (z.B. beim Fernseher) unterschiedlicher Wellenlänge → Neuer Farbeindruck entsteht (das Spektrum ist nach der Mischung größer als vorher)
- Subtraktive Farbmischung: Mischung von Farben (z.B. in der Malerei) unterschiedlicher Wellenlänge → Neuer Farbeindruck entsteht (das Spektrum ist nach der Mischung kleiner als vorher, da die Wellenlängen beider Farben absorbiert werden)
Werden Wellenlängen des gesamten Spektrums gemischt, entsteht der Farbeindruck „weiß“!
Farbanomalien
Der Begriff Farbanomalie bezeichnet eine genetische Störung des Farbsehens, bei der eine (oder mehrere) der drei Zapfensorten nicht normal funktionsfähig ist. Farbanomalien werden i.d.R. X-chromosomal-rezessiv vererbt, weshalb v.a. Männer betroffen sind. Bei der sog. Dichromasie sind nur zwei (von physiologischerweise drei) Zapfentypen der Retina normal funktionsfähig. Am häufigsten ist hierbei die Deuteranomalie (Grünschwäche), die bei etwa 5% der männlichen Bevölkerung vorkommt. Die Deuteranopie (Grünblindheit), Protanomalie (Rotschwäche) und Protanopie (Rotblindheit) sind mit einer Häufigkeit von jeweils 1% in der männlichen Bevölkerung etwas seltener. Bei einer sog. Rot-Grün-Schwäche können die Betroffenen die Farben „rot“ und „grün“ zwar noch wahrnehmen, verwechseln sie jedoch.
Gesichtsfeld
Das Gesichtsfeld ist der Bereich, der gesehen werden kann, während ein Gegenstand fixiert wird – also der optisch wahrnehmbare Bereich ohne Augenbewegung und bei ruhender Kopfhaltung . Er kann mit dem Perimeter erfasst werden.
- Monokulares Gesichtsfeld: Mit einem Auge überschaubar
- Binokulares Gesichtsfeld: Mit beiden Augen gleichzeitig überschaubar
- Mittels Perimetrie lassen sich Gesichtsfelder für unbunte Lichtreize und für die Erkennung farbiger Lichtreize vermessen: Erkennung von Lichtreizen erfolgt abhängig von der Farbempfindlichkeit der Netzhaut; zunächst äußerste Peripherie mit farbenblindem Bereich, dann Blau-, Rot und Grünempfindung
Sehbahn
Die Sehbahn besteht aus vier Neuronen und leitet den optischen Reiz von der Retina in den visuellen Kortex des Gehirns.
- 1. Neuron: Photorezeptoren
- Übertragung vom Photorezeptor über Glutamatrezeptoren auf Bipolarzellen
- 2. Neuron: Bipolarzellen
- On-Bipolarzellen: Metabotrope (G-Protein-gekoppelte) Glutamatrezeptoren
- Off-Bipolarzellen: Ionotrope Glutamatrezeptoren
- 3. Neuron: Retinale Ganglienzellen
- Die Axone der Ganglienzellen bilden den N. opticus
- Die Axone der temporalen Netzhautbereiche (= visuelle Informationen aus dem medialen Gesichtsfeld) verlaufen lateral
- Die Axone der nasalen Netzhautbereiche (= visuelle Informationen aus dem temporalen Gesichtsfeld) verlaufen medial
- Die Axone aus dem unteren Netzhautbereich verlaufen im unteren Teil
- Die Axone aus dem oberen Netzhautbereich verlaufen im oberen Teil
- Die Axone der Ganglienzellen bilden den N. opticus
- Der N. opticus verlässt an der Papilla nervi optici den Bulbus: Da hier keine Photorezeptoren vorkommen, nennt man die Stelle auch "blinder Fleck"
- Chiasma opticum: Vereinigung der Sehnerven beider Seiten direkt über der Hypophyse
- Die Fasern der nasalen Netzhautbereiche kreuzen auf die Gegenseite
- Tractus opticus: Enthält die Fasern der ipsilateralen temporalen und kontralateralen nasalen Retinahälften
- 4. Neuron: Corpus geniculatum laterale im Thalamus
- Führt den Reiz bis zum visuellen Kortex (= Area striata)
Störungen der Sehbahn
Bei einer Vielzahl von neurologischen Störungen oder Erkrankungen des Auges kann die Verschaltung der Sehbahn unterbrochen sein. Hierbei kann es zu Beeinträchtigungen kommen, die je nach Position zu Sehstörungen in typischen Teilen des Gesichtsfeldes führen. Anhand der Lokalisierung und Symptomatik lassen sich die Erkrankungen in 3 Abschnitte einteilen: Prächiasmale Erkrankungen (= Störung im Sehnerv), chiasmale Erkrankungen (= Störung im Chiasma opticum) oder retrochiasmale Erkrankungen (= Störung im Bereich Tractus opticus bis Sehrinde). Bei prächiasmalen Erkrankungen kommt es meist zu einseitigen Gesichtsfeldausfällen auf der gleichen Seite wie die Läsion. Chiasmale Erkrankungen führen i.d.R. zu einer bitemporalen Hemianopsie (= Ausfall beider temporaler Gesichtsfelder) und retrochiasmale Erkrankungen – bspw. im Bereich des linken Tractus opticus oder bei Verschluss der linken A. cerebri posterior – zu einer homonymen Hemianopsie nach rechts.
Visueller Kortex
Die Fasern des 4. Neurons gelangen über die Sehstrahlung (= Radiatio optica) in den visuellen Kortex. Dieser wird unterteilt in die primäre und die sekundäre Sehrinde.
- Primäre Sehrinde (= Area striata)
- Liegt im Okzipitallappen im Areal 17 nach Brodmann beidseits des Sulcus calcarinus [1]
- Retinotope Gliederung: Punkte, die benachbart auf der Retina abgebildet werden, werden auch hier benachbart dargestellt
- Hier erfolgt die Bewusstwerdung der visuellen Eindrücke
- Lamina IV: Ende myelinisierter Fasern der Radiatio optica mit makroskopisch sichtbarem Streifen (Gennari-Streifen)
- Sekundäre Sehrinde
- Liegt in den Arealen 18 und 19 nach Brodmann
- Umrandet die primäre Sehrinde hufeisenförmig
- Hier erfolgt die Interpretation und Verarbeitung der visuellen Eindrücke
Wiederholungsfragen zum Kapitel Visuelles System
Dioptrischer Apparat
Was ist der Nahpunkt und was ist der Fernpunkt?
Was ist die Akkommodationsbreite und wie kann sie berechnet werden?
Wo liegt der Fernpunkt eines normalsichtigen (emmetropen) Menschen?
Wie erfolgt die Nahakkommodation der Augen? Wie die Fernakkommodation?
Was passiert bei der Naheinstellungsreaktion?
Wie hoch ist die Gesamtbrechkraft des Auges? Welcher Teil des dioptischen Apparats hat daran den größten Anteil?
Refraktionsanomalien
Wie entsteht eine Myopie und was sind die klinischen Symptome?
Wie entsteht eine Hyperopie und was sind die klinischen Symptome?
Welche Refraktionsanomalie führt zu einer verminderten Akkommodationsfähigkeit? Über welche Symptome berichten Betroffene?
Wie kann es dazu kommen, dass ein Patient mit Altersweitsichtigkeit auch über Probleme mit der Fernsicht berichtet?
Wie entsteht eine Aphakie und was sind die klinischen Symptome?
Zellen der Retina
Welche photosensitiven Zellen im Auge kennst du?
Wie heißen die Sehpigmente der Zapfen? Welche Absorptionsmaxima haben sie?
Welche Aufgabe übernehmen die Stäbchen beim Sehen? Wie heißen ihre Sehpigmente und welches Absorptionsmaximum haben sie?
Wo haben Zapfen bzw. Stäbchen ihre höchste Dichte auf der Retina?
Wie lassen sich Ganglienzellen anhand ihrer Leitungsgeschwindigkeit unterscheiden?
Signalverarbeitung in der Retina
Wie ist der Grundzustand des Sehpigments Rhodopsin? Aus was besteht es?
Welche Reaktionen laufen in einem Stäbchen bei Belichtung ab?
Welche Aufgabe übernimmt das Protein Arrestin in der Photosignalverarbeitung?
Wie erfolgt die Regeneration von 11-cis-Retinal?
Was stellt der sog. „Kohlrausch-Knick“ dar?
Was beschreibt der Purkinje-Effekt?
Was beschreibt der Begriff Dispersion beim Farbsehen? Beschreibe dies am Beispiel „rot“!
Sehbahn
Wie erfolgt die Verschaltung der Sehbahn und wo liegen ihre vier Neurone?
Welche Störungen der Sehbahn kann man unterscheiden? Wie ist ihre jeweilige Klinik?
Eine Sammlung von allgemeineren und offeneren Fragen zu den verschiedenen prüfungsrelevanten Themen findest du im Kapitel Beispielfragen aus dem mündlichen Physikum.
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In Kooperation mit Effigos bieten wir dir die Möglichkeit, Anatomie auch in 3D zu erfahren. Die Inhalte sind vielfach auf AMBOSS abgestimmt oder ergänzend. Neben Komplettmodellen bieten wir dir auch sprach- oder textgeführte Exkurse zu einzelnen Themen. In allen Versionen hast du die Möglichkeit, mit den Modellen individuell zu interagieren, z.B. durch Schneiden, Zoomen oder Aus- bzw. Einblenden bestimmter Strukturen. Eine Übersicht über alle Inhalte findest du in dem Kapitel Anatomische 3D-Modelle. Die unterschiedlichen Pakete zu den 3D-Modellen findest du im Shop.
3D-Modell
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In Kooperation mit Meditricks bieten wir durchdachte Merkhilfen an, mit denen du dir relevante Fakten optimal einprägen kannst. Dabei handelt es sich um animierte Videos und Erkundungsbilder, die auf AMBOSS abgestimmt oder ergänzend sind. Die Inhalte liegen meist in Lang- und Kurzfassung vor, enthalten Basis- sowie Expertenwissen und teilweise auch ein Quiz sowie eine Kurzwiederholung. Eine Übersicht aller Inhalte findest du im Kapitel „Meditricks“. Meditricks gibt es in unterschiedlichen Paketen – für genauere Informationen empfehlen wir einen Besuch im Shop.
Visuelles System
Visuelles System – Teil 1: Horn- und Lederhaut
Visuelles System – Teil 2: Regenbogenhaut, Ziliarkörper, Linse, Glaskörper
Visuelles System – Teil 3: Netzhaut und Aderhaut
Inhaltliches Feedback zu den Meditricks-Videos bitte über den zugehörigen Feedback-Button einreichen (dieser erscheint beim Öffnen der Meditricks).