Limbisches System und Gedächtnis

Das limbische System ist ein funktionelles System des ZNS, das an vielfältigen Aufgaben beteiligt ist: Es beeinflusst Emotionen, ist das Zentrum für Gedächtnisbildung und reguliert vegetative Funktionen.

Das limbische System setzt sich aus Strukturen zusammen, die unterschiedlichen Hirnabschnitten zugeordnet werden. Die zentrale Verschaltungsstelle des limbischen Systems ist dabei der Hippocampus, der sich im kaudalen Temporallappen befindet und an seiner charakteristischen Tatzenform zu erkennen ist. Zusammen mit den Corpora mamillaria, dem Ncl. anterior thalami und dem Gyrus parahippocampalis formt er den sog. Papez-Neuronenkreis - ein theoretisches Konstrukt, das die Gedächtnisschleife veranschaulichen soll.

Es gibt verschiedene Gedächtnisformen: Das sensorische Gedächtnis, das Kurzzeitgedächtnis sowie das Langzeitgedächtnis. Ein Beispiel, wie Lernen auf zellulärer Ebene ablaufen kann, veranschaulicht das Konzept der sog. Langzeitpotenzierung. Sie ist ein zellulärer Mechanismus, bei dem durch einen Lernvorgang (= Benutzen der Synapse) die synaptische Erregbarkeit langanhaltend verändert werden kann.

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Das limbische System setzt sich aus Strukturen zusammen, die funktionell zwar zusammengehören, anatomisch allerdings unterschiedlichen Hirnabschnitten zugeordnet werden. Das limbische System ist v.a. für Lernvorgänge, die Gedächtnisbildung, Emotionen und vegetative Regulationen zuständig.

Überblick

Steckbrief

• Funktion: Zentrum für Lern- und Gedächtnisprozesse
• Lage: Im kaudalen Temporallappen
• Form: Tatzenförmig

Anatomie

Der Hippocampus ist die zentrale Schaltstelle des limbischen Systems. Als Bestandteil des Kortex befindet er sich an der medialen Seite des kaudalen Temporallappens. Er gehört zum Archikortex, der im Gegensatz zum Neokortex aus nur 3–4 Schichten besteht. Zudem grenzt der Hippocampus sich durch seine besondere Morphologie - der eingerollten Rindenstruktur - deutlich von den übrigen Kortexarealen ab. Von außen erkennt man ihn an seiner charakteristischen Tatzenform (= Pes hippocampi), die nach okzipital ausläuft und dann schwungförmig in den Fornix cerebri übergeht.

• Morphologie und Lage
  • Nimmt den größten Anteil des Archikortex ein
  • Besteht (im Gegensatz zum Neokortex) aus nur 3-4 Schichten, die „eingerollt“ sind
  • Befindet sich an der Medialseite des unteren Temporallappens
  • Formt die mediale Wand des Unterhorns des Seitenventrikels
• Von außen sichtbare Strukturen
  • Pes hippocampi (= Fuß des Hippocampus): Mit fingerförmigen Einkerbungen (= Digitationes hippocampi)
  • Taenia fornicis: Ausläufer, die schwungförmig in den Fornix cerebri übergehen

Anteile (im Querschnitt sichtbar)

Am besten stellt man sich den Hippocampus als einen Bereich des Archikortex vor, der stark eingerollt ist . Im entwundenen Zustand sind die am weitesten distal gelegenen Kortexanteile (also das Schwanzende) dem Gyrus dentatus zuzuordnen. Proximal davon schließen sich das Ammonshorn (Hippocampus im engeren Sinne) und das Subiculum an. Die Kombination aus Gyrus dentatus, Ammonshorn und Subiculum wird manchmal auch als Hippocampusformation bezeichnet.

Gyrus dentatus

• Funktion: Erhält hauptsächlich über den Tractus perforans Informationen aus der Area entorhinalis des Gyrus parahippocampalis und leitet Informationen weiter ans Ammonshorn
• Aufbau
  • Am stärksten eingerollter Anteil
  • Dreischichtig (von außen nach innen) :
    • Stratum moleculare
    • Stratum granulosum: Enthält dicht gepackte Körnerzellen
    • Stratum plexiforme

Der Gyrus dentatus des Hippocampus ist einer der wenigen Orte im ZNS, an dem neuronale Stammzellen auch beim Erwachsenen vorkommen, sodass eine Neubildung von Neuronen möglich ist!

Ammonshorn (= Cornu ammonis)

• Funktion: Wesentlich am Prozess der Gedächtnisbildung beteiligt
• Aufbau
  • Wird in vier Areale eingeteilt: CA1, CA2, CA3 und CA4 (Endplatte des Ammonshorns)
  • Vierschichtig (von außen nach innen):
    • Stratum moleculare
    • Stratum radiatum
    • Stratum pyramidale
    • Stratum oriens

Subiculum

• Funktion: Erhält Informationen aus dem Ammonshorn und leitet diese weiter über den Fornix aus dem Hippocampus heraus in nachgeschaltete Strukturen (bspw. an die Corpora mamillaria)
• Aufbau: Dreischichtig (von außen nach innen):
  • Stratum oriens
  • Stratum pyramidale
  • Stratum moleculare
• Lage: Schmaler Bereich des Gyrus parahippocampalis, der direkt an das Ammonshorn grenzt

Gyrus dentatus, Ammonshorn und Subiculum werden auch als Hippocampusformation bezeichnet!

Verbindungen des Hippocampus

Der Tractus perforans enthält die wichtigsten afferenten Fasern des Hippocampus. Er entspringt in der Regio entorhinalis des Gyrus parahippocampalis und endet im Gyrus dentatus des Hippocampus. Innerhalb des Hippocampus gelangen die Informationen also zuerst zum Gyrus dentatus und danach zum Ammonshorn. Vom Subiculum werden die Informationen über den Fornix cerebri an nachgeschaltete Strukturen weitergeleitet.

• Vereinfachter Informationsfluss innerhalb des Hippocampus: Gyrus dentatus → Ammonshorn → Subiculum
• Afferenzen des Hippocampus
  • Aus der Regio entorhinalis (= Entorhinaler Kortex) über den Tractus perforans
  • Aus den Septumkernen über den Fornix cerebri „reziprok“ zum Hippocampus
• Efferenzen des Hippocampus: Ziehen über den Fornix cerebri zu den Corpora mamillaria

Die efferenten Fasern des Hippocampus starten im Subiculum und ziehen über den Fornix zu den nachgeschalteten Strukturen. Der Fornix formt somit den „Ausgang“ des Hippocampus - allerdings ziehen hier auch wenige afferente Fasern (Ursprung in den Septumkernen) zum Hippocampus!

Der Gyrus parahippocampalis befindet sich im Bereich des mediobasalen Temporallappens. Er enthält die Regio entorhinalis, die an den Hippocampus grenzt und seine Afferenzen sammelt und integriert, bevor sie an ihn weitergeleitet werden.

• Lage: Grenzt basal an den Hippocampus
• Aufbau: Enthält die Regio entorhinalis
• Funktion: Regio entorhinalis formt eines der „Eingangssysteme“ des Hippocampus: Die Axone der Zellen aus dieser Region formen den Tractus perforans

Der Gyrus cinguli zieht bogenförmig über den Balken und läuft rostral in die Area subcallosa aus. Mit seiner langen Assoziationsbahn - dem Cingulum - bildet er einen wichtigen Teil des Papez-Neuronenkreises.

• Lage: Oberhalb des Balkens, läuft rostral in die Area subcallosa aus
• Aufbau
  • Mesokortex
  • Im Marklager befindet sich das Cingulum
• Funktionen (im Zusammenspiel mit dem Hippocampus)
  • Teil des Papez-Neuronenkreises
  • Räumliches Gedächtnis
  • Steuerung der Wahrnehmung und des psychomotorischen Antriebs

Das Corpus amygdaloideum wird in dem Kapitel Großhirn behandelt.

Der Papez-Neuronenkreis ist ein theoretisches Konstrukt, das die Gedächtnisschleife im limbischen System veranschaulichen soll. Zu seinen wichtigsten Bestandteilen zählen neben dem Hippocampus die Corpora mamillaria und das Cingulum.

Definitionen

Je nach Gedächtnisleistung (Inhalt, Dauer, Kapazität) können verschiedene Gedächtnisspeicher unterschieden werden. Zudem gibt es bestimmte Transfervorgänge, die die Inhalte zwischen den Speichern überführen.

• Gedächtnisspeicher
  • Sensorisches Gedächtnis (= sensorisches Register)
    • Inhalt: Speicher für Bilder, Geräusche etc.
    • Dauer: Erreichen die Eindrücke nicht innerhalb weniger Sekunden die Aufmerksamkeit, gehen sie wieder verloren
  • Kurzzeitgedächtnis
    • Inhalt: Bewusste Verarbeitung der Inhalte des sensorischen Gedächtnisses
    • Dauer: Die Inhalte gehen, sofern sie nicht wiederholt werden, innerhalb von etwa 20 Sekunden wieder verloren
    • Kapazität: Etwa sieben Informationseinheiten
  • Langzeitgedächtnis
    • Inhalt: Inhalte des Kurzzeitgedächtnisses gelangen durch Wiederholungen und das Erstellen von Verknüpfungen in das Langzeitgedächtnis
    • Dauer: Unbegrenzt
    • Kapazität: Unbegrenzt
  • Arbeitsgedächtnis
    • Inhalt: Informationen, die in einem Moment gespeichert, verknüpft und weiterverarbeitet werden
    • Dauer: Etwa 20 Sekunden bzw. bis Inhalte nicht mehr bearbeitet werden
    • Kapazität: Begrenzt
• Transfervorgänge: Überführen Inhalte zwischen den Speichern
  • Selektion: Dieser Vorgang entscheidet, welche Sinneswahrnehmungen vom sensorischen Gedächtnis in das Kurzzeitgedächtnis überführt werden
  • Gedächtniskonsolidierung: Vorgang, der Informationen vom Kurzzeit- in das Langzeitgedächtnis überführt

Gedächtnisformen

Innerhalb des Langzeitgedächtnisses unterscheidet man je nach Art der Gedächtnisinhalte (Fakten, Handlungen) mehrere Gedächtnisformen:

• Explizites Gedächtnis (= deklaratives Gedächtnis)
  • Inhalt: Bewusstes Gedächtnis
    • Episodisches Gedächtnis: Persönliche Erlebnisse
    • Semantisches Gedächtnis: Faktenwissen
  • Wahrnehmung: Bewusst
  • Speicherorte: Hippocampus (Zwischenspeicher), medialer Temporallappen
• Implizites Gedächtnis (= Prozedurales Gedächtnis oder auch nicht-deklaratives Gedächtnis)
  • Inhalt: Unbewusstes Gedächtnis (Handlungen, Bewegungsabläufe, kognitive Fähigkeiten)
    • Habit-Gedächtnis: Fertigkeiten und Gewohnheiten (von engl. habit = „Gewohnheit“)
    • Priming-Gedächtnis (Priming-Effekt)
      • Definition: Ein an der Ausbildung des impliziten Gedächtnisses beteiligter Prozess, bei dem die vorherige Darbietung eines Reizes die Reaktion auf einen nachfolgenden Reiz beeinflusst und erleichtert
      • Beispiel: Ein Proband liest in einem Text u.a. das Wort „Obst“. Daraufhin wird ihm ein Bild von einem Apfel und ein Bild von einem Tisch gezeigt. Beeinflusst durch den unbewusst wahrgenommenen Bahnungsreiz „Obst“ benennt er das Bild mit dem Apfel zuerst.
  • Wahrnehmung: Unbewusst
  • Speicherorte: Basalganglien, sensomotorische Systeme (u.a. Kleinhirn), Amygdala

Das deklarative Gedächtnis entsteht bewusst und ist auf den Hippocampus angewiesen. Das nicht-deklarative Gedächtnis hingegen läuft ohne Beteiligung des Bewusstseins ab und findet in subkortikalen Arealen statt!

Gedächtnisstörungen

• Amnesie: Zeitliche oder inhaltliche Beeinträchtigung der Erinnerung (Form der Gedächtnisstörung) nach einem (meist traumatischen) Ereignis
  • Retrograd: Erinnerungslosigkeit für die Zeit vor dem Ereignis
  • Anterograd: Erinnerungslosigkeit für die Zeit nach dem Ereignis
• Demenz: Beeinträchtigung mehrerer höherer kortikaler Funktionen einschl. des Gedächtnisses und der Orientierung , nimmt mit dem Alter zu (mehr als 30% der über 90-Jährigen betroffen)
• Zeigarnik-Effekt: Ungeklärte Aufgaben und Probleme bleiben besonders gut in Erinnerung
• Interferenz: Ein Lernprozess wird durch einen anderen Lernprozess gestört
  • Retroaktive Hemmung: Das Abrufen von früher Gelerntem wird durch einen aktuellen Lernprozess gestört
  • Proaktive Hemmung: Ein künftiger Lernprozess wird durch einen aktuellen Lernprozess gestört

Korsakow-Syndrom
Das Korsakow-Syndrom ist eine Form der Amnesie, die im Rahmen von Alkoholmissbrauch auftreten kann. Neben ausgeprägten Orientierungsstörungen sowie Störungen der Frontalhirnfunktion liegt eine antero- und retrograde Amnesie vor. Die vorhandenen Gedächtnislücken werden von den Betroffenen unbewusst mit erfundenen, objektiv falschen Inhalten gefüllt. Die Betroffenen halten diese Inhalte für wahr, auch wenn die gleiche Lücke jedes Mal mit einem anderen Inhalt gefüllt wird. Dieses Phänomen wird als Konfabulation bezeichnet.

Neuronale Plastizität („Formbarkeit“) bezeichnet die Änderungen neuronaler Strukturen in Abhängigkeit von der Aktivität dieser Strukturen. Die Volumenvergrößerung bestimmter Hirnareale durch intensives Üben zählt bspw. zu den Mechanismen neuronaler Plastizität. Das Konzept der sog. Langzeitpotenzierung beschreibt diesen Lernmechanismus auf zellulärer Ebene. Er findet in den Pyramidenzellen des Hippocampus statt und kann tagelang zu einer verstärkten synaptischen Übertragung führen. An diesem Prozess sind spezielle Glutamatrezeptoren beteiligt, die sog. NMDA- und AMPA-Rezeptoren.

Langzeitpotenzierung (LTP)

• Definition: Zellulärer Mechanismus, bei dem durch einen Lernvorgang (= Benutzen der Synapse) die synaptische Erregbarkeit langanhaltend verstärkt wird
• Ort: Synapsen der Pyramidenzellen im Hippocampus
• Beteiligte Rezeptoren
  • NMDA-Rezeptor
    • Lokalisation: Postsynaptische Membran
    • Wirkweise: Kationen-Kanal (insb. durchlässig für Ca²⁺) mit einer Glutamatbindungsstelle: Er ist während des Ruhepotenzials durch Mg²⁺ blockiert; diese Blockade verhindert zunächst noch den Ca²⁺-Einstrom, erst eine stärkere, insb. gleichzeitig prä- und postsynaptische Depolarisation, „entblockt“ den Kanal und ermöglicht dadurch den Einstrom von Ca²⁺ in die Zelle
  • AMPA-Rezeptor
    • Lokalisation: Postsynaptische Membran
    • Wirkweise: Unspezifischer Kationen-Kanal (durchlässig für Na⁺, K⁺ und Ca²⁺) mit einer Glutamatbindungsstelle: Bindet Glutamat an die Bindungsstelle, kommt es zum Natriumeinstrom und somit zu einer Depolarisation der postsynaptischen Membran (EPSP)
• Ablauf der Langzeitpotenzierung
  • Kurze Pulsserie
    • Aktionspotenziale im afferenten Nerven führen dazu, dass Glutamat in den synaptischen Spalt ausgeschüttet wird
    • Glutamat öffnet AMPA-Rezeptoren; NMDA-Rezeptoren sind noch blockiert
  • Länger andauernde Pulsserie
    • Eine längere Pulsserie führt zur Öffnung zahlreicher AMPA-Rezeptoren → Postsynapse wird stärker depolarisiert
    • Dadurch wird der NMDA-Rezeptor „entblockiert“
    • NMDA-Rezeptor öffnet und Ca²⁺ kann nach intrazellulär strömen
      • Frühe Langzeitpotenzierung: Hält für 1-2h an
        • Das intrazelluläre Ca²⁺ aktiviert verschiedene Enzymsysteme
        • Diese Enzymsysteme erhöhen u.a. die postsynaptische Empfindlichkeit für Glutamat (u.a. über die Phosphorylierung von AMPA-Rezeptoren) sowie die präsynaptische Transmitterausschüttung (Aktivierung der neuronalen NO-Synthase → Postsynaptische NO-Produktion → NO diffundiert in die Präsynapse → Transmitterausschüttung↑)
      • Späte Langzeitpotenzierung: Hält für Stunden bis Wochen an
        • Viel Ca²⁺ intrazellulär beeinflusst die Proteinbiosynthese (findet also auf Ebene der Gentranskription statt)
        • Dadurch wird u.a. die Morphologie der Synapsen verändert

Die Langzeitpotenzierung findet in den Pyramidenzellen des Hippocampus statt. Bei diesem Prozess ist der NMDA-Rezeptor wichtig: Während des Ruhepotenzials oder nur kurzer Reizserien ist dieser durch Mg²⁺ blockiert, erst durch eine länger andauernde Reizserie entblockiert der NMDA-Rezeptor und Ca²⁺ kann nach intrazellulär strömen!

Übersicht des limbischen Systems

Welche Hauptfunktion hat der Hippocampus? Wo liegt er und wie lässt er sich in einem histologischen Präparat erkennen?

Wo liegt der Ncl. accumbens und was ist seine Aufgabe?

Welcher Teil des Hypothalamus ist auch Teil des Papez-Kreis? Welche Funktionen hat er?

Wo im ZNS befinden sich auch beim Erwachsenen noch neuronale Stammzellen?

Aus was besteht die Hippocampusformation?

Welche Assoziationsbahn verläuft oberhalb des Balkens?

Papez-Neuronenkreis

Aus welchen Strukturen ist der Papez-Neuronenkreis aufgebaut?

Lernen und Gedächtnis

Was wird im sensorischen Gedächtnis gespeichert?

Was ist das Arbeitsgedächtnis?

Wie unterscheiden sich explizites und implizites Gedächtnis und wo werden die entsprechenden Gedächtnisinhalte jeweils gespeichert?

Was versteht man unter dem Priming-Effekt?

Erkläre die Begriffe retrograde und anterograde Amnesie!

Was versteht man unter Interferenz in der Psychologie? Welche Bedeutung haben retro- bzw. proaktiv in diesem Zusammenhang?

Lernen auf zellulärer Ebene

Was versteht man unter neuronaler Plastizität?

Wie ist der NMDA-Rezeptor an der Langzeitpotenzierung beteiligt?

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Limbisches System und Gedächtnis

Limbisches System und Gedächtnis – Teil 1

Limbisches System und Gedächtnis – Teil 2

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