Ruhe- und Aktionspotenzial

Das Zusammenspiel verschiedener Gewebe oder Organe erfordert eine gute Abstimmung zwischen den einzelnen Zellen und daher oft eine sehr schnelle Kommunikation über weite Strecken hinweg. Die schnelle Zellkommunikation kann durch die Übertragung von elektrochemischen Signalen gewährleistet werden. Dazu werden geladene Teilchen transportiert, sog. Ionen, deren Verteilung in Zellen genau kontrolliert wird. Entsteht dadurch eine Ladungsveränderung der Zelle, spricht man von einem elektrogenen Transport. Im Gegensatz dazu werden beim elektroneutralen Transport entweder nur ungeladene Stoffe transportiert oder die transportierten Ladungen gleichen sich gegenseitig aus, sodass die Ladung der Zelle insgesamt unverändert bleibt.

Durch die Verteilung von Ladungsträgern entlang der Zellmembran stellt sich eine Potenzialdifferenz ein, die man als Ruhepotenzial bezeichnet und zu deren Aufrechterhaltung Energie aufgewendet werden muss. Der Transport von Ladungsträgern durch eine Zellmembran führt zu einer Veränderung des Potenzials entlang der Membran und kann gezielt zur Übermittlung von Informationen genutzt werden. Ist die Potenzialveränderung groß genug, bildet sich ein sog. Aktionspotenzial.

Du möchtest diesen Artikel lieber hören als lesen? Wir haben ihn für dich im Rahmen unserer studentischen AMBOSS-Audio-Reihe im Podcastformat vertont. Den Link findest du am Kapitelende in der Sektion “Tipps & Links".

Da innerhalb und außerhalb von Zellen verschiedene geladene Ionen (siehe auch: Elektrolyte) in unterschiedlicher Konzentration vorliegen, kommt es an Zellmembranen zu einer charakteristischen Ladungsverteilung – einem „Potenzial“. Neben den klassischen Elektrolyten tragen auch negativ geladene Proteine (v.a. intrazellulär) zur Ladungsverteilung bei. Im Folgenden werden Konzentrationsangaben für die wichtigsten extra- und intrazellulären Ladungsträger anhand des idealisierten Modells einer Nervenzelle angegeben.

Chemische Grundlagen der Erregungsleitung

Eine Ionenlösung leitet Strom. Ausschlaggebende Größe für die Geschwindigkeit des Ionentransports ist dabei die elektrische Feldstärke . Sie wird quantifiziert über die Ionenstärke, die sowohl die Konzentration der Ionen als auch deren Ladung einbezieht.

• Ionenstärke: Maß für die Stärke des elektrischen Feldes, das durch Ionen in einer Lösung entsteht
  • Formel:I_c = ½ × Σc_i × z_i²
    • I = Ionenstärke, c_i = Konzentration der Ionen i, z_i = Ladung der Ionen i
• Molare Leitfähigkeit: Elektrische Leitfähigkeit einer Elektrolytlösung bezogen auf die Konzentration der Lösung
  • Formel: Λ_m = Λ_m⁰ - K × √c
    • Einheit: S × cm²/mol
    • Λ_m = Molare Leitfähigkeit, Λ_m⁰ = Molare Standardleitfähigkeit, K = Konstante, c = Ionenkonzentration
• Elektrochemisches Potenzial: Gibt an, wieviel Arbeit aufgebracht werden muss, um bei gleicher Temperatur und gleichem Druck die Stoffmenge der Ionensorte i zu vergrößern
  • Formel: μ̄_i = μ_i + z × F × φ
    • μ̄_i = elektrochemisches Potenzial, μi = chemisches Potenzial, z = Ladung, F = Faraday-Konstante, φ = elektrisches Potenzial
• Potenzialberechnungen an Biomembranen: Liegt an einer Membran ein Konzentrationsgefälle von Ionen vor, so kommt es durch den Ladungsunterschied auf beiden Seiten der Membran zum Aufbau einer Spannung (Membranpotenzial). Dieses kann mithilfe zweier Gleichungen ermittelt werden:
  • Nernst-Gleichung: Bei einem Konzentrationsgefälle einer Ionensorte
    • Formel: U_G = (60 mV / z) × lg(c_extern / c_intern)
      • U_G = Gleichgewichtspotenzial, z = Ladung der betrachteten Ionen, c_extern = Konzentration der Ionen außerhalb der Zelle, c_intern = Konzentration der Ionen innerhalb der Zelle
      • Abgeleitet von der Nernst-Gleichung für Konzentrationszellen
  • Goldman-Gleichung: Bei einem Konzentrationsgefälle mehrerer Ionensorten
    • Formel: U_M = RT / F × ln((P_Na × c_Na,ext + P_K × c_K,ext,ext + P_Cl × c_Cl,int) / (P_Na × c_Na,int + P_K × c_K,int,int + P_Cl × c_Cl,ext))
      • U_M = Membranpotenzial, R = Gaskonstante, T = Temperatur, F = Faraday-Konstante, P = Permeabilität der Membran für das jeweilige Ion, c_ext = Konzentration der Ionen außerhalb der Zelle, c_int = Konzentration der Ionen innerhalb der Zelle
      • Goldman-Gleichung ist abgeleitet von der Nernst-Gleichung für Konzentrationszellen (s.o.)
• Ionenfluss
  • Beschreibt die Flussrate von Ionen in Abhängigkeit davon, wie gut Ionen durch eine Membran gelangen können, und von einer Spannungsdifferenz auf beiden Seiten der Membran als Triebkraft für die Ionenbewegung
  • Am sog. Umkehrpotenzial findet kein Ionenfluss statt: Umkehrpotenzial = Gleichgewichtspotenzial einer Ionensorte
  • Formel: Ionenfluss J = Membranleitfähigkeit Λ × antreibende Spannungsdifferenz ΔU

Physikalische Grundlagen der Erregungsleitung

An Zellmembranen verlaufen elektrische Ströme zwischen erregten und unerregten Membranabschnitten. Zur Beschreibung dieses „Stromflusses“ können elektrophysikalische Gesetze angewendet werden.

Prinzip

• Depolarisation der Membran: Spannung an einem Membranabschnitt wird positiver auf der Innenseite durch einen Einstrom von Kationen
• Elektrotonische Weiterleitung
  • Depolarisation eines Membranabschnitts führt automatisch zu einer Depolarisation benachbarter Areale (passiv)
  • Dieser Effekt kann mithilfe des Membranwiderstands (bei Nervenzellen müssen auch die gegebenenfalls vorhandene Isolierung durch Myelinscheiden und der Innenlängswiderstand berücksichtigt werden) und der Form des elektrischen Leiters (Axondurchmesser = Dicke des Nervenzellfortsatzes) beschrieben werden

Physikalische Gesetze für die Reizleitung entlang einer Zellmembran

Die Gesetze leiten sich aus der Kabeltheorie ab.

• Längswiderstand R_i
  • Definition: Widerstand, den das Zytosol einer Längsbewegung von Ladungsträgern entgegenbringt
  • Formel: R_i = ρ × l / A
    • R_i = Widerstand, ρ = spezifischer Widerstand, l = Länge, A = Querschnittsfläche
    • Einheit: Ω (Ohm)
  • Einfluss auf die Erregungsausbreitung: Je geringer der Längswiderstand, desto besser und schneller ist die Erregungsausbreitung
  • Einfluss der Nervenfaserdicke: Je dicker eine Nervenfaser ist, umso geringer ist der Längswiderstand
• Membranwiderstand R_M
  • Definition: Widerstand einer Zellmembran gegen den Durchtritt von Ladungsträgern
  • Einfluss auf die Erregungsausbreitung: Je höher der Membranwiderstand, umso besser ist die Erregungsleitung (wenig Verlust von Ladungsträgern)
  • Einfluss der Nervenfaserdicke: Je dicker eine Nervenfaser ist, umso niedriger ist der Membranwiderstand (da dadurch auch die Oberfläche der Nervenfaser größer wird und ein Durchtritt von Teilchen durch die Membran einfacher möglich ist)
• Membranlängskonstante λ
  • Definition: Von einem Reizort entfernte Strecke, nach der das elektrische Potenzial auf nur noch 37% der ursprünglichen Amplitude abgefallen ist
  • Berechnung: Aus innerem Längswiderstand und dem Membranwiderstand
• Membrankapazität C_M
  • Definition: Membranen von Nervenfasern fungieren als eine Art Kondensator und können eine gewisse Menge an elektrischer Ladung aufnehmen, die von der Membran aber nicht mehr weitergeleitet wird
  • Formel: C_M = Q / U
    • C_M = Membrankapazität, Q = Ladungsmenge, U = Spannung
  • Einheit: F (Farad = Coulomb / Volt)
  • Einfluss auf die Erregungsausbreitung: Je höher die Membrankapazität, desto schlechter ist die Erregungsweiterleitung
  • Einfluss der Nervenfaserdicke: Je dicker eine Nervenfaser, desto größer ist die Membrankapazität (da sich mit einer größeren Oberfläche der Nervenfaser die Fläche vergrößert, an der sich eine Spannung aufbauen kann)
• Membranzeitkonstante τ
  • Definition: Zeit, in der das Membranpotenzial auf 37% des maximalen Potenzials abgefallen bzw. auf 63% des maximalen Potenzials angestiegen ist
  • Berechnung: Produkt aus Membranwiderstand und Membrankapazität
  • Formel: τ = R_M × C_M
    • τ = Membranzeitkonstante, R_M = Membranwiderstand, C_M = Membrankapazität
  • Einheit: s (Ω × F)

Membranwiderstand und -kapazität verhalten sich umgekehrt proportional zueinander (je höher der Widerstand, umso kleiner die Kapazität)!

Für die Internodien bedeutet das, dass an diesen ein hoher Membranwiderstand, eine niedrige Membrankapazität und ein niedriger innerer Längswiderstand die Fortleitungsgeschwindigkeit eines elektrischen Potenzials steigern!

Die Leitungsgeschwindigkeit bei der kontinuierlichen Reizleitung ist proportional zum Radius der Nervenfaser – je dicker ein Nerv, desto schneller die kontinuierliche Reizleitung!

Das Ruhepotenzial (RP) ist das Membranpotenzial einer erregbaren Zelle (z.B. Nervenzellen oder Muskelzellen) in Ruhe. Es handelt sich also um den "Grundzustand", der mehr oder weniger der Summe aller Diffusionspotenziale (d.h. Potenziale im Fließgleichgewicht) der intra- und extrazellulär vorliegenden Ionen entspricht (siehe oben: Ladungsverteilung in der Zelle). Je nach Zelltyp ist das RP unterschiedlich groß, es liegt im Bereich von ca. -70mV bis -90mV .

• Grundlagen des RP
  • Brown'sche Molekularbewegung: Teilchen bewegen sich zufällig und streben dabei eine gleichmäßige Verteilung an
  • Semipermeable Membran: Durch das Vorhandensein von Ionenkanälen (u.a. einwärtsgleichrichtender K⁺-Kanal) mit selektiver Transportfähigkeit sind Zellmembranen im Ruhezustand
    • Gut durchlässig für K⁺-Ionen (einige auch für Cl^–-Ionen)
    • Schlecht durchlässig für Na⁺-Ionen
    • Undurchlässig für anionische Proteine
  • Natrium-Kalium-ATPase und Ionenkanäle: Erhalten das RP aktiv aufrecht
    • K⁺ Konzentration: Intrazellulär > extrazellulär
    • Na⁺-Konzentration: Extrazellulär > intrazellulär

Das RP entspricht mehr oder weniger dem K⁺-Gleichgewichtspotenzial, welches entsprechend den in der Zelle vorliegenden Ionenkanälen variiert: Neuronen ≈ -70mV, Muskelzellen (Skelett und Herz) ≈ -90mV, Gliazellen ≈ -90mV!

Die Ladung entlang einer Membran kann von dieser nicht abgeschirmt werden, sodass es zur Entstehung eines Diffusionspotenzials an der Membran kommt, welches man Ruhepotenzial nennt. Es beträgt normalerweise -70 mV. Elektrochemische Kommunikation erfolgt nun durch Veränderung dieses Ruhepotenzials. Diese Änderung wird als Aktionspotenzial bezeichnet; es entsteht meist auf die gleiche Weise. Eine Ausnahme sind die Herzmuskelzellen, deren Aktionspotenziale anders aussehen und gebildet werden. Details hierzu siehe: Herzerregung.

Phasen des Aktionspotenzials

Um das Schwellenpotenzial zu überschreiten und ein Aktionspotenzial auszulösen, muss das Membranpotenzial einer Nervenzelle um ca. 10–30 mV verschoben werden!

Ionenfluss, der unkontrolliert stattfindet und lediglich auf den Abbau des Konzentrationsgradienten zurückzuführen ist, bezeichnet man als Leckstrom!

Epileptischer Anfall
Bei einem epileptischen Anfall kommt es zu synchronen, hochfrequenten Entladungen von Nervenzellen der Hirnrinde. Durch die hohe Aktionspotenzialfrequenz können die Ionenströme (hohes Kalium extrazellulär, hohes Natrium intrazellulär) nicht mehr vollständig durch die relativ langsame Na⁺/K⁺-ATPase in Richtung Ruhemembranpotenzial (hohes Kalium intrazellulär, hohes Natrium extrazellulär) ausgeglichen werden. Die K⁺-Konzentration steigt folglich extrazellulär an. Außerdem kommt es zu einem erhöhten Sauerstoff- und Energieverbrauch sowie zu einer erhöhten Glutamatausschüttung.

Natriumkanalblocker
Eine Blockade spannungsabhängiger Na⁺-Kanäle verhindert die Entstehung und Weiterleitung von Aktionspotenzialen. Natriumkanalblocker werden therapeutisch bspw. als Lokalanästhetika oder Antiarrhythmika eingesetzt , können aber auch bspw. durch den Verzehr von kontaminierten Meeresfrüchten zu Vergiftungen führen (insb. Saxitoxin).

Dauer von Aktionspotenzialen

Die Dauer eines Aktionspotenzials hängt davon ab, um was für einen Zelltypen es sich handelt. Die wichtigsten sind hier zusammengestellt.

Steuerung der Entstehung von Aktionspotenzialen

Das während der Depolarisation erreichte Membranpotenzial sagt nichts über die Stärke eines Reizes aus; es handelt sich bei der elektrochemischen Reizweiterleitung immer um eine Alles-oder-nichts-Reaktion. Ein Aktionspotenzial führt also immer vollständig (oder gar nicht) zu einer Depolarisation der Membran. Die Stärke eines Reizes wird nur durch die Frequenz der aufeinander folgenden Aktionspotenziale wiedergegeben.

• Angabe der Reizstärke bezogen auf die Spannung
  • Schwellenpotenzial: Maß für die Spannungsdifferenz aus den Nettoladungen auf beiden Seiten einer Zellmembran
    • Liegt bei ca. -50 mV
    • Potenzial, das für die Auslösung eines Aktionspotenzials erreicht werden muss
    • Ist es überschritten, werden alle spannungsabhängigen Na⁺-Kanäle aktiviert und ein Aktionspotenzial ausgelöst
• Angabe der Reizstärke bezogen auf die Stromstärke
  • Rheobase: Minimale Stromstärke , bei der ein Aktionspotenzial ausgelöst wird
  • Chronaxie: Minimale Zeitspanne, in der ein Aktionspotenzial bei doppelter Rheobasenstärke ausgelöst wird

Leitung von Aktionspotenzialen

Die Entstehung eines Aktionspotenzials durch Öffnung von Ionenkanälen und der daraus resultierenden Depolarisation ist ein lokales Ereignis. Um ein Aktionspotenzial als Reiz zur Kommunikation verwenden zu können, muss es gerichtet, d.h. nur in eine Richtung, weitergeleitet werden. Ein „Zurücklaufen“ des Reizes wird durch die Refraktärzeit der verantwortlichen Natriumkanäle verhindert. Die Erregungsleitung erfolgt entweder schnell – entlang von myelinisierten Nervenfasern durch sog. saltatorische Erregungsleitung – oder langsam entlang von nicht-myelinisierten Nervenfasern über kontinuierliche Reizleitung.

• Kontinuierliche Erregungsleitung: Langsame Reizleitung entlang einer nicht-myelinisierten Nervenfaser (marklos)
  • Auslösung des Aktionspotenzials: An einem beliebigen Membranbereich, an dem das Schwellenpotenzial überschritten wird
  • Transport des Aktionspotenzials: Depolarisation des Membranbereichs sorgt für die Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle in einem benachbarten Bereich (Depolarisation „wandert“ entlang der Zellmembran)
• Saltatorische Erregungsleitung: Schnelle Reizleitung entlang einer durch Gliazellen myelinisierten Nervenfaser (markhaltig)
  • Auslösung des Aktionspotenzials: Nur in nicht-isolierten Membranbereichen (Schnürringe), in denen das Schwellenpotenzial überschritten wird
  • Transport des Aktionspotenzials: Depolarisation eines Schnürrings führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle am nächsten Schnürring (Depolarisation „springt“ entlang der Zellmembran)
  • Physikalische Effekte: Die Internodien verkleinern die Membrankapazität und vergrößern die Membranlängskonstante (siehe auch: Physikalische Gesetze für die Reizleitung entlang einer Zellmembran).

Da die Übertragungsgeschwindigkeit entlang eines Nerven v.a. von der elektrischen Isolierung durch Myelinscheiden abhängt, gilt: Je dicker die Myelinscheide, desto schneller die Erregungsleitung!

Elektrochemische Kommunikation - also die Übertragung von Information in Form elektrochemischer Potenziale zwischen Zellen - läuft in mehreren Phasen ab, die im Rahmen der jeweiligen Themengebiete detailliert behandelt werden.

• Phasen der elektrochemischen Kommunikation
  • Reizwahrnehmung: Erfolgt an Rezeptoren, die den Reiz in ein elektrochemisches Signal umwandeln; Details siehe: Grundlagen der Sensorik
    • Chemische Reize:
      • Optischer Reiz: Weitere Details siehe Photorezeptoren
      • Gustatorischer Reiz: Details siehe Schmecken
      • Olfaktorischer Reiz: Details siehe Riechen
    • Mechanischer Reiz
      • Taktiler Reiz: Details siehe Drucksensoren, Berührungssensoren, Vibrationssensoren
      • Akustischer Reiz: Details siehe Auditives System
    • Temperatur: Wärmereiz; Details siehe Thermosensoren
    • Nozizeption: Schmerzreiz; Details siehe Nozizeption
  • Weiterleitung von Aktionspotenzialen
    • Innerhalb einer Zelle
      • Kontinuierliche Erregungsleitung
      • Saltatorische Erregungsleitung
    • Zwischen Nervenzellen: Über Transmitter an den sogenannten Synapsen; Details zum Aufbau und der Funktion von Synapsen siehe: Nervengewebe, Synapsen und Transmitter/Synapsen
  • Reizverarbeitung im Hirn: Details siehe Hirnstamm, Formatio reticularis und Spezielle Anatomie - Zwischenhirn
  • Reaktion
    • Willkürlich/ somatisch: Willkürliche Verarbeitung von Reizen, die von innen und außen auf den Körper wirken
      • Beispiel Muskeln: Details siehe Kontraktion der Myofilamente und Skelettmuskulatur
    • Unwillkürlich/ autonom: Autonome Verarbeitung von Reizen ohne bewusste Steuerung vom Gehirn; Details siehe Vegetatives Nervensystem
      • Beispiel Herzmuskel: Details siehe Reizbildungs- und Reizleitungssystem

Ladungsverteilung innerhalb und außerhalb der Zelle

Beschreibe die extrazellulären und intrazellulären Konzentrationsverhältnisse für die Ionen Na⁺, K⁺, Ca²⁺, H⁺ und Cl^- im Ruhezustand.

Was ist die ausschlaggebende Triebkraft für den Transport von Ionen in Lösung?

Wie kann der Ionenfluss über eine Membran hinweg beschrieben werden?

Wie lautet die Nernst-Gleichung, und welchen Zusammenhang für Zellen kann man mit ihr beschreiben?

Mit welchem elektrotechnischen Bauteil lassen sich Nervenfasern vergleichen und warum? Welche Besonderheit ergibt sich daraus für myelinisierte Nervenfasern?

Das Aktionspotenzial

Beschreibe die zellulären Abläufe bei den verschiedenen Phasen eines Aktionspotenzials.

Wie lange dauert ein Aktionspotenzial?

Wie wird die Stärke eines Reizes mithilfe von Aktionspotenzialen kodiert?

Eine Sammlung von allgemeineren und offeneren Fragen zu den verschiedenen prüfungsrelevanten Themen findest du im Kapitel Beispielfragen aus dem mündlichen Physikum.

In Kooperation mit Meditricks bieten wir durchdachte Merkhilfen an, mit denen du dir relevante Fakten optimal einprägen kannst. Dabei handelt es sich um animierte Videos und Erkundungsbilder, die auf AMBOSS abgestimmt oder ergänzend sind. Die Inhalte liegen meist in Lang- und Kurzfassung vor, enthalten Basis- sowie Expertenwissen und teilweise auch ein Quiz sowie eine Kurzwiederholung. Eine Übersicht aller Inhalte findest du im Kapitel „Meditricks“. Meditricks gibt es in unterschiedlichen Paketen – für genauere Informationen empfehlen wir einen Besuch im Shop.

Ladungsverteilung innerhalb und außerhalb der Zelle

Inhaltliches Feedback zu den Meditricks-Videos bitte über den zugehörigen Feedback-Button einreichen (dieser erscheint beim Öffnen der Meditricks).