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Tubuläre Transportprozesse

Letzte Aktualisierung: 29.1.2025

Zusammenfassungtoggle arrow icon

Eine der wichtigsten Aufgaben der Niere ist die Filtrierung und Ausscheidung harnpflichtiger Substanzen mit dem Urin. Hierfür wird in den Glomeruli der Niere zunächst sog. Primärharn aus dem Blutplasma abfiltriert und anschließend im Tubulussystem des Nephrons prozessiert. Hierbei hat jeder Abschnitt des Tubulussystems eine spezifische Funktion: Im proximalen Nephron werden zunächst kleine Teilchen wie Wasser, Ionen, Glucose und Aminosäuren resorbiert, die im Glomerulus frei filtriert werden, aber nicht ausgeschieden werden sollen. Die Henle-Schleife dient hauptsächlich der Aufrechterhaltung eines Konzentrationsgradienten im Niereninterstitium (sog. corticomedullärer Konzentrationsgradient), der für die Harnkonzentrierung unerlässlich ist. Diese Harnkonzentrierung sowie die Feinjustierung der Urinzusammensetzung finden dann im distalen Nephron und im Sammelrohr statt.

Du möchtest diesen Artikel lieber hören als lesen? Wir haben ihn für dich im Rahmen unserer studentischen AMBOSS-Audio-Reihe im Podcastformat vertont. Den Link findest du am Kapitelende in der Sektion „Tipps & Links“.

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Überblick: Die einzelnen Nephronabschnittetoggle arrow icon

Bei der Gliederung des Tubulussystems eines Nephrons in einzelne Abschnitte wird eine funktionelle von einer anatomischen Einteilung unterschieden, die sich allerdings nicht entsprechen.

Funktionelle Tubulusabschnitte

Zugehörige (anatomische) Tubulusabschnitte

Übergeordnete Funktion Resorption
  • Massenresorption zurück ins Blut
  • Feinabstimmung der Harnzusammensetzung (reguliert durch Hormone)

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Proximales Nephrontoggle arrow icon

Im proximalen Nephron (= proximaler Tubulus) werden große Stoffmengen aus dem Primärharn rückresorbiert. Diese Stoffe durchqueren das Tubulusepithel dabei auf unterschiedliche Weise: Entweder durch die Epithelzellen hindurch (= transzellulär) oder zwischen den Zellen (= parazellulär). Je nach Tubulusabschnitt (frühproximal vs. spätproximal) dominiert einer dieser beiden Resorptionsmechanismen.

Unterschiedliche Resorptionsmechanismen

Transzelluläre Resorption

Im frühproximalen Tubulus ist die Resorption der meisten Stoffe an die Natriumresorption gekoppelt!

Parazelluläre Resorption

  • Beschreibung: Passiver Transport gelöster Stoffe (z.B. Ionen) zwischen den Tubulusepithelzellen
  • Voraussetzung: „Undichte“ Tight Junctions (sog. leaky Tight Junctions), an denen maßgeblich Claudine beteiligt sind, zwischen den Epithelzellen
  • Ort: Überwiegend spätproximal
  • Zwei Mechanismen treiben diese Resorptionsform an
    1. Transepitheliales Potenzial
    2. Solvent Drag

Transepitheliales Potenzial

  • Beschreibung
    • An Tubulusepithelzellen kann man zwei unterschiedliche elektrische Potenziale messen: das luminale und das basolaterale Potenzial
    • Das transepitheliale Potenzial beschreibt die Differenz zwischen diesen beiden Potenzialen
  • Das Transepitheliale Potenzial verändert sich im Verlauf des proximalen Tubulus
    • Frühproximal: Dem Tubuluslumen wird viel Na+ und damit positive Ladung entzogen → Lumen wird zunehmend negativer → Lumennegatives transepitheliales Potenzial entsteht
    • Spätproximal: Das lumennegative Potenzial drängt Cl- aus dem Tubuluslumen ins Blut/InterstitiumCl- wird resorbiertLumen wird dadurch zunehmend positiver → Lumenpositives transepitheliales Potenzial entsteht → Dadurch werden Kationen aus dem Lumen gedrängt → Kationen (Mg2+, Ca2+,Na+, K+) werden resorbiert

Solvent drag

  • Beschreibung: Konvektiver Transport der im Wasser gelösten Stoffe
  • Mechanismus: Resorption von Stoffen im proximalen Tubulus → Osmotischer Gradient zwischen Tubuluslumen und Interstitium entsteht → Dem Gradienten folgend strömt Wasser aus dem Tubuluslumen ins Interstitium und „reißt“ Elektrolyte und kleine Moleküle mit sich

Im frühproximalen Tubulus wird das positiv geladene Natrium aus dem Tubuluslumen entfernt - das lumennegative transepitheliale Potenzial entsteht!

Im spätproximalen Tubulus wird das negativ geladene Chlorid aus dem Tubuluslumen entfernt - das lumenpositive transepitheliale Potenzial entsteht!

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Henle-Schleifetoggle arrow icon

Die Henle-Schleife kann funktionell als ein Tubulusabschnitt betrachtet werden, setzt sich anatomisch/histologisch aber aus unterschiedlichen Tubulusbereichen zusammen. Die wichtigste Aufgabe der Henle-Schleife ist die Harnkonzentrierung.

  • Einteilung
    • Dicker, absteigender Teil
    • Dünner absteigender und aufsteigender Teil
    • Dicker, aufsteigender Teil
  • Funktion: Harnkonzentrierung

Transportprozesse in der Henle-Schleife

Dünner, absteigender und aufsteigender Teil der Henle-Schleife

Der dünne, absteigende und aufsteigende Teil werden zusammen auch als Intermediärtubulus bezeichnet, besitzen aber unterschiedliche Funktionen. Insgesamt finden im Intermediärtubulus kaum aktive Transportvorgänge statt.

Dicker, aufsteigender Teil der Henle-Schleife

  • Wichtigste Eigenschaften: Impermeabel für Wasser und permeabel für NaCl
  • Transzelluläre Resorption
    • Wichtigster Transporter: Na+/K+/2Cl--Transporter (NKCC2)
      • Mechanismus (sekundär aktiver Transporter)
        1. Basolaterale Na+/K+-ATPase generiert einen Natriumgradienten, der vom Tubuluslumen in die Zelle gerichtet ist
        2. Natrium folgt diesem Gradienten und nimmt durch den apikalen NKCC2 ein Kalium- und zwei Chlorid-Ionen mit vom Tubuluslumen in die Zelle. Mit diesen geschieht Folgendes:
          • Natrium wird basolateral durch Na+/K+-ATPase aus der Zelle geschleust
          • Chlorid wird basolateral über Chloridkanäle wieder aus der Zelle geschleust
          • Kalium strömt apikal über Kaliumkanäle wieder zurück ins Lumen
      • Folge
        • Ein positiv geladenes Teilchen (K+) gelangt über apikale Kanäle (ROMK) zurück ins Lumen, zwei negative Ionen (Cl) und ein positives Ion (Na+) werden resorbiert
        • Netto verbleibt also eine positive Ladung im Lumen
        • Ein sog. lumenpositives transepitheliales Potenzial entsteht und bildet die Triebkraft für die Resorption weiterer Kationen: Na+, K+, Mg2+, Ca2+
  • Parazelluläre Resorption: Na+, K+, Mg2+, Ca2+ (angetrieben durch das lumenpositive Potenzial)

Im aufsteigenden Teil der Henle-Schleife wird NaCl über den Na+/K+/2Cl--Transporter resorbiert!

Furosemid
Das Schleifendiuretikum Furosemid hemmt den Na+/K+/2Cl--Cotransporter in der Henle-Schleife, indem es lumenseitig an ihn bindet. Da dieser Transporter maßgeblich für die Natriumrückresorption mitverantwortlich ist und somit die Osmolarität des Nierenmarks mitbestimmt, sinkt die Osmolarität im Nierenmark durch Furosemid schnell ab. Dadurch hat das Wasser kein Bestreben mehr, das Tubuluslumen zu verlassen und wird folglich vermehrt ausgeschieden. Klinisch wird Furosemid deshalb bspw. zur Ausschwemmung von Ödemen genutzt. Dabei ist jedoch zu beachten, dass auch vermehrt Elektrolyte wie Natrium und Kalium ausgeschieden werden.

Bartter-Syndrom
Das Bartter-Syndrom ist eine sehr seltene Erbkrankheit, bei der ebenfalls die Funktion des Na+/K+/2Cl--Cotransporters gestört sein kann. Da Natrium, Kalium und Chlorid in der Henle-Schleife nicht resorbiert werden, kommt es im distalen Tubulus zum Elektrolytüberschuss. Dies führt im späten distalen Tubulus aldosteronabhängig dazu, dass Na+ im Austausch gegen K+ oder H+ resorbiert wird. K+ und H+ werden dagegen vermehrt ausgeschieden, was eine hypokalämische Alkalose zur Folge hat.

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Distales Nephrontoggle arrow icon

Das distale Nephron setzt sich anatomisch betrachtet aus dem distalen Tubulus, dem Verbindungstubulus und dem Sammelrohr zusammen. Hier erfolgt die Feinabstimmung der Harnzusammensetzung, vor allem bzgl. der Konzentration der Elektrolyte sowie der Osmolarität - diese werden hier insb. durch Hormone beeinflusst. Das distale Nephron wird aufgeteilt in (1) den frühen distalen Tubulus und (2) den späten distalen Tubulus und das Sammelrohr.

Früher distaler Tubulus

Später distaler Tubulus und Sammelrohr

Im distalen Tubulus und Sammelrohr befinden sich zwei unterschiedliche Zelltypen: Die Hauptzellen und die Schaltzellen. Diese besitzen unterschiedliche Transporter.

Der Na+/Cl--Cotransporter und der epitheliale Natriumkanal (ENaC) werden aldosteronabhängig in die Tubuluszellen des distalen Nephrons eingebaut!

Amilorid
Das kaliumsparende Diuretikum Amilorid wird häufig bei chronischen Ödemen eingesetzt. Es blockiert im distalen Tubulus und im Sammelrohr den luminalen Natriumkanal. Die luminale Wirkung tritt besonders schnell ein, da Amilorid durch die glomeruläre Filtration und tubuläre Sekretion schnell an den Wirkort gelangt. Es wird vermehrt Natrium ausgeschieden, das Wasser mit sich zieht. Als Nebenwirkung ist vor allem die Hyperkaliämie zu beachten.

Diabetes insipidus
Beim Diabetes insipidus ist die Fähigkeit der Nieren, Harn zu konzentrieren, verringert. Es wird zwischen einer zentralen und renalen Form des Diabetes insipidus unterschieden. Ursache der häufigsten, zentralen Form ist ein Mangel des antidiuretischen Hormons (ADH), während die seltene, renale Form auf ein fehlendes Ansprechen der Nieren auf ADH zurückzuführen ist. Letzteres ist durch einen Defekt der V2-Rezeptoren zu erklären. Es werden große Mengen unkonzentrierten Harns ausgeschieden (Polyurie), weshalb die Patienten einen zwanghaften Durst verspüren, um den Flüssigkeitsverlust wieder auszugleichen (Polydipsie). Der ebenso nachts auftretende Harndrang (Nykturie) führt zu Schlafmangel und vermehrter Tagesmüdigkeit.

Spironolacton
Aldosteron-Antagonisten (wie z.B. Spironolacton) blockieren den intrazellulären Aldosteronrezeptor. Die Synthese der beiden aldosteroninduzierten Transportproteine (luminaler ENaC und die basale Na+/K+-ATPase) werden gehemmt und die Aldosteronwirkung damit aufgehoben. Natrium wird vermehrt ausgeschieden und Kalium vermehrt zurückgehalten. Klinisch findet Spironolacton vor allem in der Herzinsuffizienz- bzw. Ödemtherapie Anwendung. Laborchemisch muss bei Therapie mit Aldosteron-Antagonisten regelmäßig der Serumkaliumspiegel kontrolliert werden, um die Entwicklung einer Hyperkaliämie mit gefährlichen Herzrhythmusstörungen zu verhindern.

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Harnkonzentrierungtoggle arrow icon

Die Osmolarität des Niereninterstitiums nimmt im Verlauf von der Nierenrinde bis hin zur Papillenspitze von 290 mosmol/L bis maximal 1400 mosmol/L zu (sog. corticomedullärer Osmolaritätsgradient). Grundlage für die Entstehung dieses Gradienten ist das Gegenstromprinzip. Auch die Harnstoffrezirkulation spielt eine wichtige Rolle.

Grundprinzipien der Harnkonzentrierung

Die geringe Durchblutung des Nierenmarks dient der Aufrechterhaltung des osmotischen Gradienten zur Harnkonzentrierung. Bei Blutdruckerhöhung kommt es zur erhöhten Markdurchblutung und damit zur Auswaschung dieses Gradienten. Folge ist eine vermehrte Diurese (sog. „Druckdiurese“).

Ablauf der Harnkonzentrierung

  1. Proximales Nephron
  2. Absteigender Teil der Henle-Schleife
  3. Aufsteigender Teil der Henle-Schleife
  4. Distales Nephron (Sammelrohr)
    • Durch den ADH-abhängigen Einbau von Aquaporinen wieder permeabel für Wasser
    • Das Wasser kann in das hyperosmolare Interstitium strömen

Mithilfe des Gegenstromprinzips und der Harnstoffrezirkulation wird in der Henle-Schleife ein corticomedullärer Osmolaritätsgradient aufgebaut. Im Sammelrohr wird dieser dann genutzt, um Wasser zu resorbieren: Der Harn wird somit stark konzentriert!

Das Gegenstromprinzip wirkt sich auch auf den Sauerstoffgehalt des Interstitiums aus: Die Erythrozyten in den absteigenden Vasa recta geben den Sauerstoff an die desoxygenierten Erythrozyten der aufsteigenden Vasa recta ab, sodass das Nierenmark schlechter mit Sauerstoff versorgt wird als die Rinde!

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Überblick: Resorption und Sekretion einzelner Stoffetoggle arrow icon

Natriumresorption

Das im Glomerulus filtrierte Natrium wird zu ca. 99% resorbiert.

Die Natriumresorption im Sammelrohr via ENaC erfolgt aldosteronabhängig und geht immer mit einer gesteigerten Kaliumsekretion einher!

Kaliumresorption und Kaliumsekretion

Die Kaliumkanäle im Sammelrohr sind funktionell an die ENaC (Epitheliale Natriumkanäle) des Sammelrohrs gekoppelt. Eine gesteigerte Natriumresorption durch die ENaC geht deshalb immer mit einer gesteigerten Kaliumsekretion einher!

Chloridresorption

Ca. 99% des im Glomerulus filtrierten Chlorids werden wieder resorbiert. Die Chloridresorption ist eng an die Natriumresorption gekoppelt.

Calciumresorption

Ca. 95% des im Glomerulus filtrierten Calciums werden wieder resorbiert.

Magnesiumresorption

Ca. 95% des im Glomerulus filtrierten Magnesiums werden wieder resorbiert.

Protonensekretion und Bicarbonatresorption

Für die renale Protonensekretion sind das Phosphat- und Ammoniumsystem von besonderer Bedeutung. Etwa die Hälfte der Protonen werden als freie Protonen in das Tubuluslumen sezerniert und dort hauptsächlich durch den Phosphatpuffer gebunden. Die andere Hälfte gelangt als Ammonium-Ionen (NH4+) in das Tubuluslumen. Durch die direkte Ausscheidung von Ammonium werden einerseits Protonen ausgeschieden, andererseits wird im Vergleich zur Ammoniakausscheidung über den Harnstoffzyklus Bicarbonat eingespart (indirekte Pufferwirkung).

Protonensekretion

Bindung der Protonen im Harn

Protonen werden zum einen durch den Phosphatpuffer abgepuffert, zum anderen können sie in Form von NH4+ ausgeschieden werden.

Resorption von Proteinen und Aminosäuren

Proteine und Aminosäuren werden im proximalen Tubulus fast vollständig resorbiert.

Kohlenhydratresorption

Ab einer Konzentration von 10mmol/l im Primärharn wird die Transportkapazität der Glucosetransporter überschritten, sodass Glucose mit dem Urin ausgeschieden wird. Man bezeichnet diesen Wert deshalb als Nierenschwelle für Glucose!

Wasserresorption

Die Wasserresorption erfolgt passiv und kann sehr stark moduliert werden (bspw. über ADH). Dies macht die variable Ausscheidung von Wasser möglich (Harnkonzentrierung).

Der Einbau der AQP2 in die Tubuluszellen des Sammelrohrs erfolgt ADH-abhängig!

Sekretion harnpflichtiger Substanzen

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Wiederholungsfragen zum Kapitel Tubuläre Transportprozessetoggle arrow icon

Die einzelnen Nephronabschnitte

In welchem Tubulusabschnitt wird der größte Anteil des Bicarbonats rückresorbiert?

Erläutere den Mechanismus, über den im proximalen Tubulus Substanzen wie Phosphat, Glucose und Aminosäuren aus dem Primärharn in die Zelle aufgenommen werden!

Wie gelangt Bicarbonat aus dem proximalen Tubuluslumen ins Interstitium? Welche Besonderheit weist der daran beteiligte basolaterale Transport auf?

Welche Transportvorgänge finden im Intermediärtubulus statt?

Was wird im dicken, aufsteigenden Teil der Henle-Schleife resorbiert und wie findet dies statt?

Wie wirkt Furosemid und was muss man deshalb beachten?

Welche Transporter bzw. Kanäle werden aldosteronabhängig in die Tubuluszellen des distalen Nephrons eingebaut?

Was bewirken medikamentöse Hemmstoffe des sog. ENaC (epithelialer Na+Kanal) und welchen Vorteil haben sie gegenüber anderen Diuretika?

Harnkonzentrierung

Welche Funktion haben die Urea-Transporter Typ 1 und 2 jeweils und welche Rolle spielt ADH?

Welche Rolle spielen die Transportprozesse im dicken, aufsteigenden Teil der Henle-Schleife für den corticomedullären Osmolaritätsgradient?

Resorption und Sekretion einzelner Stoffe

Die Harnkonzentration welchen Ions außer Natrium wird durch die Aktivität des ENaC beeinflusst?

Wie erfolgt die renale Magnesiumresorption?

Wie erfolgt die renale Calciumresorption?

Welche Folgen hat eine Hemmung der Carboanhydrasen im proximalen Tubulus?

Wie erfolgt die renale Resorption von Peptiden?

Was bezeichnet die sog. Nierenschwelle für Glucose und wo liegt sie?

Welche Wirkung hat ADH auf das Sammelrohrepithel?

Wie hoch liegt die fraktionelle Ausscheidung von Kreatinin und Harnstoff?

Eine Sammlung von allgemeineren und offeneren Fragen zu den verschiedenen prüfungsrelevanten Themen findest du im Kapitel Beispielfragen aus dem mündlichen Physikum.

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